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Russian to English: Musician-what kind of profession is it? General field: Art/Literary Detailed field: Music
Source text - Russian Музыкант - это что за профессия? Данный вопрос интересует многих людей. В нашей статье подробно описаны всё нюансы и особенности этого вида деятельности. Если вам действительно интересна данная тематика, то оставайтесь с нами! - Читайте подробнее на SYL.ru: https://www.syl.ru/article/359508/muzyikant---eto-kto-tonkosti-i-osobennosti-professii
Translation - English Who is the musician? The subtleties and peculiarities of the profession of author Nikita Novikov November 24, 2017 Musician-what kind of profession is it? These questions interest many people. Our article details all the nuances and features of this type of activity. If you are really interested in this topic, then stay with us! - Read more on SYL.ru: https://www.syl.ru/article/359508/muzyikant---eto-kto-tonkosti-i-osobennosti-professii
German to English: The Impact Of Climate Change In Coastal Marine Systems General field: Science Detailed field: Biology (-tech,-chem,micro-)
Source text - German Der Einfluss des Klimawandels auf die Küsten-Meer-Ökosysteme
Der anthropogene Weltklimawandel hat tiefgreifende Auswirkungen auf die Meeresökosysteme, sowie davon abhängige Wirtschafts- und Sozialsysteme. Das Verhältnis zwischen der Temperatur und der Leistung der Individuen wurde bisher ziemlich genau analysiert und ein Großteil der Klimauntersuchungen konzentrierte sich seither auf die potentiellen Änderungen in der Verteilung und Abundanz in Abhängigkeit von der Temperatur. Die jüngeren Forschungsarbeiten zeigen allerdings, dass die abiotischen Veränderungen und die biologischen Reaktionen im Ozean viel komplexer werden. Zum Beispiel, die chemischen Veränderungen im Ozean können für das Überleben und die Leistung zahlreicher Organismen beträchtlicher sein als die Temperaturveränderungen. Die Ozeanzirkulation, treibende Kraft der Larven, wird sich auch verändern, was beträchtliche Folgen für die Populationsdynamik haben wird. Ferner kann der Klimaeinfluss auf eine oder mehrere wichtige Arten beträchtliche Veränderungen auf der Ebene der Gemeinschaft verursachen. Schließlich wird der Klimawandel die synergetischen Effekte zwischen dem Klima und anderen anthropogenen Variablen, vor allem Druck durch die Fischerei, wahrscheinlich verschärfen. Die Bemühungen, um die lebenden Meeresökosysteme im Kontext der Klimaänderungen zu verwalten und zu erhalten, erfordern die Verbesserungen der existierenden Prognosen. Die Identifizierung der wichtigsten demographischen Wenden, die die Populationsdynamik beeinflussen gehört zu den Hauptorientierungslinien der zukünftigen Forschungen. Aber man wird auch mit Veränderungen der festgestellten Effekte auf der Ebene der Gemeinschaften unter den ökologisch dominierenden Arten rechnen müssen, sowie mit der Fähigkeit dieser Populationen sich zu weiterzuentwickeln (sich anzupassen), sowie mit dem Verständnis der Maßstäbe dieser Klimaänderung und zugleich der Anpassung der lebenden Systeme.
Die Küsten-Meer-Ökosysteme sind vom ökologischen, gesamtwirtschaftlichen und sozialen Standpunkt unter den lebenswichtigsten auf dem Planeten. Schätzungsweise bringen die Meereslebensräume der Gezeitenzone bis zu der Grenze des Kontinentalschelfs mehr als 14 Billionen amerikanischen Dollar von Gütern (z.B. Lebensmittel und Rohstoffe) und von Ökosystemdienstleistungen (z.B. Regulierung der Störungen und Nährstoffzyklus) pro Jahr oder etwa 43 % des Volumens auf der ganzen Welt ( Constanza et al. 1997). Es gibt indessen einen grundlegenden wissenschaftlichen Konsens, laut dem die Küsten-Meer-Ökosysteme, sowie die Güter und die Leistungen, die sie bieten, durch den vom Menschen verursachten Weltklimawandel bedroht sind (IPCC, 2001). Die neuesten Klima-Tendenzen, die nur ein Bruchteil des Ausmaßes an Veränderungen, die im Laufe der kommenden Jahrhunderte kommen, sind, haben schon große Ökosysteme in Gang gesetzt, was beträchtliche Konsequenzen für die Gesundheit und das Wohlergehen der Menschen hat .
Angesichts ihrer großen Bedeutung für die ganze Welt, sind die Küsten-Meer-Ökosysteme ein wichtiges Anliegen im Kontext der potentiellen Auswirkungen des vom Menschen verursachten Klimawandels. Zu Beginn von 1990ern wurden diesbezüglich zwei Vorreiteruntersuchungen gemacht (Fields et al. 1993; Lubchenco et al. 1993), die die damaligen Kenntnisse über den Einfluss des Klimawandels auf die Meeresökosysteme zusammenfassten. In beiden Untersuchungen konzentrierten sich die Autoren auf die Wirkungen der Temperaturerhöhung auf die Prozesse in den Organismen und, in einem geringeren Ausmaß, auf die Populationen. Für die Untersuchung verwendeten sie die Naturzyklen, wie z. B. die südliche Oszillation El Niño (ENSO) und den Übergang zwischen Pleistozän und Holozän als Ersatzvariablen für die zukünftigen Veränderungen.
Tendenzen der Veröffentlichungen über das Klima in der Literatur über die Meeresökologie (cf. Anhang 1 für die Methodologie). (a) Anzahl der Veröffentlichungen über den Klimawandel in Meeresgebieten, ausgedrückt in Prozent von der Menge der Literatur über Meeresökologie (b) Tendenzen der betrachteten abiotischen Variablen (c) die Tendenzen des betrachteten Niveaus der biologischen Antwort. Da manche Artikel mehrere Variablen und Niveaus betrachteten, betragen die Balken b und c zusammen mehr als 100 %.
Die Grundlage
Die Prognosen können auf folgende Art zusammengefasst werden: mit der steigernden Temperatur, verändern sich die Verteilung und die Menge der Arten entsprechend ihrer Hitzeverträglichkeit und Anpassungsfähigkeit.
Seit 1993 wächst die Dokumentation über den Einfluss der Klimaänderungen auf die Meeresökosysteme exponentiell (Abb. 1a). Somit ist es nicht erstaunlich, dass die Themen, die am Anfang der 1990er angesprochen wurden, weiterhin in der Fachliteratur dominieren; die meisten Forschungen über das Klima im Meeresumwelt sind auf die Temperatur ausgerichtet (Abb. 1b), und die meisten der Forschungsarbeiten handeln von individuellen Organismen (Abb. 1c). Im gewissen Maße ist diese Orientierung sachgerecht; viele von neueren Studien bestätigen tatsächlich die Prognosen von Fields et al. (1993) und Lubchenco et al. (1993). Jedoch zeigen immer zahlreichere Forschungen, dass diese vereinfachten Beziehungen zwischen der Temperatur und der Biota ungeeignet sind, um zahlreiche wichtige Aspekte der zukünftigen biologischen Veränderungen vorherzusagen. Die Temperaturveränderungen in Raum und Zeit, sowie die biologischen Reaktionen auf diese Veränderungen, sind nicht so einfach, wie man es zuvor glaubte. Was aber noch wichtiger ist: die Temperatur ist nur eine der Klima-Variablen, die interagieren können und die zukünftigen ökologischen Veränderungen in Meeresökosystemen herbeiführen werden. Schließlich lassen die Studien über die Prozesse auf der Ebene der Populationen und Gemeinschaften darauf schließen, dass die Einflüsse der Klimas auf die einzelnen Organismen nicht unbedingt direkt durch die Änderungen in der Verteilung und der Abundanz zum Ausdruck kommen.
Wir gehen hier die letzten Fortschritte durch im Verständnis der chemischen und physischen Natur der Klimaänderungen in den Küstenregionen der Ozeane. Anschließend untersuchen wir die mutmaßlichen ökologischen Reaktionen auf die Klimaänderung auf zwei grundlegenden Ebenen. Erstens, wir sprechen die unmittelbaren Effekte der Umweltänderung an, einschließlich ihrer Auswirkungen auf Individuen, Populationen und Gemeinschaften. Anschließend untersuchen wir die allgemeinen ökologischen Reaktionen, die als Folge dieser proximalen Effekte zum Vorschein kommen; in diesen zutage tretenden Reaktionen sind die Veränderungen der wichtigen Modelle und Prozesse auf der biologischen und soziaoökonomischen Ebene inbegriffen, von der Primärproduktion bis zur Biogeographie, über die Entwicklungsgeschichte. Zuletzt stellen wir die Fachbereiche in den Vordergrund, in denen es an Informationen mangelt, in der Hoffnung, dass die anhaltenden Bemühungen in Forschung die Lücken schließen werden und es uns somit ermöglichen, die Auswirkungen des Klimawandels vorherzusehen und abzumildern. Wenn wir es schaffen wollen, mit den marinen Arten und Lebensräumen umzugehen und sie zu erhalten, ist es unerlässlich, unsere Prognosefähigkeit zu verbessern.
ABIOTISCHE VERÄNDERUNG IN DEN MEERESKÜSTENUMGEBUNGEN
Das Klimasystem der Erde verändert sich naturgemäß im Rahmen einer Vielfalt der Zeitskalen, unter anderem im jahreszeitlichen Verlauf, in vieljährigen Zirkulationssystemen wie ENSO, den zehn-Jahres-Zyklen, wie die Nord-Atlantik- und Pazifische Dekaden-Oszillationen und auch im Rahmen der Änderungen im Laufe der Jahrtausende wie die Warmzeit-Kaltzeit-Übergänge. Diese natürliche Veränderlichkeit widerspiegelt sich in der evolutionären Anpassung und in den biogeographischen Schemas großen Maßstabs. Seit mehreren Jahrhunderten sind menschliche Aktivitäten ein wichtiges Element des Klimasystems (Abb. 2). Der anthropogene Einfluss auf das Klima rührt hauptsächlich von Treibhausgas-Emissionen (vor allem CO2). Zusammen verursachen die Erhöhung der Menge an CO2 und der weltweiten Durchschnittstemperatur, die daraus folgt, eine Flut von chemischen und physischen Veränderungen der Meeresökosysteme.
Änderungen physischen Ursprungs
Die Treibhausgase in der Atmosphäre behalten einen Teil der Wärmeenergie, die ansonsten im Raum zurückfallen und so zum Aufwärmen des Planeten beitragen würde. Zum großen Teil wegen der Erhöhung der Konzentration an Treibhausgasen, stiegen die Lufttemperatur und die Temperaturen der Meeresoberfläche im Laufe des letzten Jahrhunderts von 0,4 bis 0,8 Grad Celsius (IPCC, 2001). Diese Tendenzen zur Erhöhung sollen sich im Laufedieses Jahrhunderts beschleunigen (IPCC, 2001), was Auswirkungen auf mehrere anderen abiotischen Variablen haben wird. Zum Beispiel, die Weltmeere breiten sich wegen der Erwärmung von Meerwasser aus. Gekoppelt mit der Zufuhr des Süßwassers, die vom Eisschmelzen kommt, verursacht die Wärmeausdehnung der Ozeane den Anstieg des Meeresspiegels von 2 Milimeter pro Jahr)1 (IPCC, 2001). Da die Tendenz zur Erwärmung im Inneren der Kontinente stärker sein wird, als über den Ozeanen, wird der Gradient des atmosphärischen Drucks, und somit die Windfelder entlang der Ozeangrenzen intensiver werden. Die stärkeren Windfelder könnten den Anstieg des Meeresspiegels in den westlichen Küstenströmen steigern (Bakun, 1990), was die Verfügbarkeit von Nährstoffen an der Oberfläche erhöhen würde. Die paleoklimatischen Daten legen nahe, dass der Anstieg des Wassers im Kalifornienstrom-System auf der Zeitskala der Jahrtausende mit der Temperatur positiv korreliert ist (Pisias et al. 2001). Darüber hinaus, der Auftrieb entlang der Kalifornienküste wurde im Laufe der letzten 30 Jahre höher, und solche Erhöhungen sollen fortwähren (Snyder u.a. 2003). Allerdings können die intensive thermischen Stratifikation und das Vertiefen der Thermokline das Steigen der frischen Wässer mit Nährstoffen wahrscheinlich verhindern (Roemmich und McGowan, 1995). In Anbetracht der Tatsache, dass der Auftrieb des Wassers für die Küsten-Meeres-Ökosysteme von fundamentaler Bedeutung ist, ist es vorrangig, die Beziehung zwischen Klima und dem Auftrieb aufzuklären. Die Änderungen in der planetarischen Zirkulation könnten auch die Frequenz der Stürme verändern; in den Küstenregionen der Ozeane wurde schon eine Erhöhung der Sturmfrequenz im Winter festgestellt (Bromirski et al. 2003), und die Tendenz soll sich fortsetzen (IPCC, 2001). Die Änderungen der planetarischen Zirkulation werden auch die Niederschlagsmuster beeinflussen, was wiederum einen Einfluss auf die Salinität, den Trübungsgrad und die Zufuhr von Nährstoffen, sowie von terrestrischen Schadstoffen auf den Küsten bedingt. Der Klimawandel kann potentiell auch die ozeanische Zirkulation in größerem Umfang beeinflussen; die früheren Hitzeperioden wurden mit der verringerten Advektion im System des Kalifornienstroms in Verbindung gebracht (Pisias et al. 2001). Man erwartet zudem, dass die zukünftige Erwärmung die Erhöhung der Frequenz der Bedingungen des El Niño-Typs herbeiführt (Timmermann et al.) 1999).
Veränderungen durch Chemieprodukte
Die Erhöhung der Konzentration des Treibhausgases wird beträchtliche und oft noch nicht bekannte Auswirkungen auf die Biogeochemie der Ozeane haben. Die Konzentration von Kohlendioxid in der Atmosphäre soll laut dem Szenario der künftigen Emissionen, von 280 ppm (vorindustrielles Niveau) auf 540-970 ppm bis 2100 steigen (IPCC, 2001). Etwa die Hälfte des CO2, der durch menschliche Aktivitäten zwischen 1800 und 1994 befreit wurde, ist im Ozean gelagert (Sabine et al. Hundert Prozent der aktuellen CO2-Emissionen werden heute von Ozeanen aufgenommen (Feely et al. 2004). Es wird erwartet, dass die stetige Absorbtion von CO2 den pH-Wert im Ozean im Laufe kommender Jahrhunderte beträchtlich reduziert, was den Sättigungsgrad von Aragonit und von Kalkspat und von anderen Mineralen verändern wird, die unentbehrlich für die das Kalzium speichernden Organismen sind (Klezpas et al. 1999; Feely et al. 2004). Die Modellschätzungen der Reduzierung von pH auf der Ozeanoberfläche variieren zwischen 0,3 und 0,5 Einheit im Laufe der nächsten 100 Jahre und von 0,3 bis 1,4 Einheiten im Läufe der nächsten 300 Jahre laut dem hier berücksichtigten Szenario von CO2-Emissionen (Caldeira et Wickett, 2005). Obwohl sich die meisten Meeresorganismen an die Wärmeschwankungen im Laufe der letzten Millionen Jahre angepasst haben, werden die vorhergesagten Änderungen von Ph-Werten bedeutender als alle bisher eingetragenen, laut dem Rückschluss aus der Studie über die Fossilien im Laufe der vergangenen 200 bis 300 Millionen Jahre (Caldeira und Wickett, 2003; Feely et al. 2004). Schließlich geht man davon aus, dass die Erhöhung der Konzentration an CO2 in der Atmosphäre die Ozonschicht verdünnen könnte (Austin et al. 1992), was eine Erhöhung der Ultraviolettstrahlung auf der Erdoberfläche verursachen würde.
Zusätzliche Schwierigkeiten
Die Möglichkeit der biogeochemischen Zyklen der Rückkopplung erschwert die präzise Prognose der Temperaturen und der zukünftigen Konzentration an Kohlenstoffdioxids. Die Wolkendecke, die Ultraviolettstrahlung, die Produktivität von Plankton und der Ausstoß von Dimethylsulfid (DMS) durch die Meeresalgen, zum Beispiel, sind alle miteinander durch komplexe Rückkopplungsmechanismen verbunden (IPCC, 2001; Larsen 2005). Die Auswirkungen dieser biogeochemischen Rückkopplungen auf die Umwelt gehen über den thematischen Rahmen dieses Rückblicks weit hinaus.
ÖKOLOGISCHE ANTWORTEN AUF DEN KLIMAWANDEL
Das Ausmaß und die Art der durch das Klima in der physischen Umgebung verursachten Änderungen werden in der Biosphäre unmittelbare und herausragende Reaktionen hervorrufen (Abb. 3). Die unmittelbaren ökologischen Reaktionen auf die Klimaänderung hängen von der Beziehung zwischen der abiotischen Umwelt, den Prozessen auf der Ebene der Organismen, der Populationendynamik und der Gemeinschaftenstruktur ab. Die direkten Auswirkungen des Klimawandels (Abb. 3, gelbe Kästen) beeinflussen die Leistung der Individuen auf verschiedenen Stadien ihres biologischen Zyklus (grün markiert) durch die Änderungen in der Physiologie, der Morphologie und im Verhalten. Der Einflüsse des Klimas treten auch auf der Populationenebene ein mittels der Änderungen in den Transportprozessen, die wiederum die Dispersion und das Rekrutierungsverhalten beeinflussen. Die Auswirkungen auf der Gemeinschaftsebene (in blau) werden durch Arten bestimmt, die in Interaktion treten (z.B. Raubtiere, Tiere, die miteinander in Konkurrenz stehen usw.) und tragen Rechnung für die mit Klima in Verbindung stehenden Änderungen, sowohl bezüglich der Menge als auch der individuellen Fähigkeit dieser Arten zur Interaktion. Die Kombination dieser unmittelbaren Einflüsse (oberer Kasten) führt zu neu zum Vorschein kommenden ökologischen Reaktionen (unteres Oval), einschließlich der Änderungen in der Verteilung der Arten, der Biodiversität, der Produktivität und in den Mikroevolutionsprozesse.
In den unteren Abschnitten fokussieren wir uns zunächst einmal auf die unmittelbaren Einflüsse, die die verschiedenen Aspekte des Klimawandels auf die Prozesse auf der Organismenebene, sowie auf die Populationsdynamik haben werden. Wir schauen uns in erster Reihe an, welche Rolle diese Faktoren für die lokalen Gemeinschaften spielen werden. Da die vorhandene Literatur über die Ebenen der biologischen Organisation etwas besseren Überblick gibt, als über die vielfachen klimatischen Faktoren (siehe: zukünftige Orientierungen), orientieren wir unsere Diskussion bevorzugt nach der Klimavariable, als nach der biologischen Organisation. Nachdem wir die wahrscheinlichen proximalen Einflüsse des Klimawandels erklärt haben, befassen wir uns mit den zutage tretenden ökologischen Reaktionen, wie der biogeographische Wandel der natürlichen Verbreitungsgebiete und der Wandel der Produktivität und der Diversität.
Die proximalen ökologischen Reaktionen auf die Veränderung der Umweltbedingungen
Die möglichen ökologischen Reaktionen auf Klimawandel. Der Lebenszyklus einer typischen Meerestierart ist grün gekennzeichnet. Die abiotischen Veränderungen in der Umwelt haben direkten Einfluss (siehe gelbe Kasten) auf die Dispersion und die Rekrutierung, sowie auf die individuelle Leistung auf verschiedenen Stadien des Lebenszyklus. Andere Effekte werden spürbar auf der Ebene der Gemeinschaft mittels der Änderungen im Umfang der Population und der individuellen Wirkung der Arten in Interaktion (in blau). Die unmittelbaren ökologischen Auswirkungen des Klimawandels schließen somit die Veränderungen in der Leistung der Individuen, der Dynamik der Populationen, und der Gemeinschaftenstruktur ein. Zusammen ziehen diese unmittelbaren Auswirkungen das Auftreten neuer Tendenzen nach sich, wie etwa die Änderungen in der Verteilung der Arten, der Biodiversität, der Produktivität und in den Prozessen der Mikroevolution. Siehe Text für mehr Details
Reaktionen auf die Temperatur
Die Temperatur beeinflusst die physiologischen Prozesse, von struktureller Veränderung der Proteine, über das Funktionieren der Organe bis zur Durchlässigkeit der Zellmembranen (Hochachka und Somero, 2002). Weil zahlreiche Meeresorganismen schon nahe ihrer thermischen Toleranzgrenze leben (Somero 2002; Hughes et al. 2003), kann die Erhöhung der Temperatur eine negative Auswirkung auf die Leistung und das Überleben der Meeresorganismen haben. Viele Korallen, zum Beispiel, die die Riffe formen, leben sehr nah an ihrer höchsten thermischen Toleranzgrenze, und die Hitzeepisoden verursachten schon die Korallenbleiche und erhöhte Sterblichkeit der Korallen (Hughes et al. 2003; McWilliams et al. 2005).
Die biologische Bedeutung der Temperaturerhöhung ist variabel je nach Art und innerhalb der Arten. Seit langem weiß man, dass die Organismen in verschiedenen ontogenetischen Stadien differentielle Sensibilität in Bezug auf den Umweltstress haben. Manche Larvenstadien des Planktons, zum Beispiel, sind besonders empfindlich gegenüber den thermischen Effekten (Pechenik, 1989), und die frühen benthischen Stadien zahlreicher Organismen sind viel empfindlicher als die erwachsenen Organismen (Foster 1971). Allerdings haben die neuen Forschungen die unerwarteten Unterschiede der Arten bezüglich der Empfindlichkeit gegenüber dem Klimawandel hervorgehoben. Zum Beispiel, obwohl die Porzellankrebse der mittleren Gezeitenzone und die Turbanschnecken thermotoleranter sind, als ihre Artgenossen aus der subtidalen Zone, leben die Arten der mittleren Gezeitenzonen auch näher an der Grenze ihrer physiologischen Temperaturen und haben die Fähigkeit, ihre Physiologie bei der Erhöhung der Akklimatisationstemperatur anzupassen (z.B. die Herzfrequenz und die Proteinsynthese während des Temperaturschocks) (Tomanek und Somero, 1999; Stillman, 2003). Erstaunlicherweise die eurypotentesten Arten und auch diejenigen, die die Hitze der mittleren bis höheren Gezeitenzonen besonders gut ertragen, sind, im Grunde genommen, empfindlicher gegenüber Klimawandel als die Arten, die die Hitze weniger gut ertragen. Diese Tendenz setzt sich auch auf der Ebene der Breitengrade fort: die Arten der niederen Breiten leben näher an ihren thermischen Grenzen als die Arten der oberen Breiten (Tomanek und Somero, 1999; Stillman, 2002).
Die Temperatur beeinflusst auch die ontogenetischen Übergänge. Der Klimawandel kann die Änderungen im Larvenumfeld um das Zehnfache erhöhen, indem er sich auf die Signale stützt, die die erwachsene Population verwendet (Edwards und Richardson, 2004). Zum Beispiel, die Laichsaison der baltischen Plattmuschel im Nordwesten Europas hängt von der Temperatur ab. Die neuesten Erwärmungstendenzen führten zum vorzeitigen Laichen, aber nicht zu vorschnellen Proliferationen des Phytoplanktons im Frühling, was zeitlichen Verschiebung zwischen der Larvenproduction und der Nahrungsversorgung herbeiführte (Philippart et al. 2003). Die intensive Prädation gegenüber den jungen Plattmuscheln, die die zahlreichen Garnelen in der entsprechenden Saison ausüben, stieg an, weil sich die Abundanzspitze der Garnelen verschob, um zeitlich mit dem Kommen der empfindlichen Muschellaichen zusammenzufallen 2003).
Die Erhöhung der Temperatur führte auch zu anderen wichtigen Veränderungen auf der Ebene der Gemeinschaften. Zum Beispiel, die Gewalt, mit der der Seestern Pisaster ochraceus, ein wichtiges Raubtier mit seiner Hauptbeute, den Muscheln, , die die Muschelbänke formen, interagiert, ändert sich je nach Wassertemperatur (Sanford, 1999). Der Kontakt mit heißeren Gewässern erhöht zugleich die Menge der Pisaster in den mittleren Gezeitenzonen und den Verbrauch der Individuen (Sanford, 1999). Die Ergebnisse von Sanford zeigen, dass die Erwärmung es den Pisastern wahrscheinlich ermöglicht, nach und nach große Sektionen von Muschelbänken zu vernichten und Hunderte von Arten, die an den Muschelbänken leben umzusiedeln. Die Wirkungen des Klimas auf eine oder mehrere der wichtigsten Arten können Änderungen auf der Ebene der Gemeinschaften in einer ganzen Reihe von Interaktionen nahe Küstengebiete herbeiführen: zum Beispiel die Reaktionen der Wirbellosen auf die höheren Temperaturen der Meeroberfläche in der Nähe von Abwärmeanlage eines Elektrizitätswerkes scheinen von der Abnahme der Abundanz der Makrophyten, die einen Deckmantel formen, indirekt beeinflusst zu sein. Zu diesen letzten gehören subtidales Seegras und die intertidalen roten Blattalgen (Schiel et al. 2004).
Antworten auf den Anstieg des Meeresspiegels
Die selbstverständliche Konsequenz der Erhöhung des Meeresspiegels ist die Verschiebung der Artenverteilung in die Höhe. Man erwartet, dass die meisten Arten dem vom Anstieg des Meeresspiegels bestimmten Rhythmus folgen können, außer bestimmter Arten, die langsam wachsen und deren Lebensdauer lang ist, wie etwa zahlreiche Korallen (siehe Knowlton, 2001). Jedoch können beträchtliche ökologische Veränderungen das Ergebnis der Abnahme der Menge an verfügbarem Lebensraum auf bestimmten Tiefen sein. Die Fläche des intertidalen Lebensraums, zum Beispiel, könnte sich im Laufe der kommenden 100 Jahre in ökologisch gesehen wichtigen nordamerikanischen Buchten auf 20 bis 70 % reduzieren. Dort ist die Topographie abrupt und die anthropogenen Strukturen (z.B. Deiche) verhindern die Migration von Wattenmeeren und Sandstränden zum Festland (Galbraith et al. 2002). Der Anstieg des Meeresspiegels kann auch die räumliche Ausdehnung biogener Lebensräume reduzieren, indem er die Quoten der Akkretion der Sümpfe und der Korallenriffe übersteigt (Knowlton, 2001; Scavia et al. 2002).
Reaktionen auf die Veränderungen der Zirkulation
Man erwartet, dass die maritimen Ökosysteme zugleich auf die mittleren und die extremen Veränderungen der Windfelder reagieren. Die steigende Häufigkeit der extremen Winde und der Sturmwellen, die damit verbunden sind, hat eindeutige Auswirkungen auf die nicht sehr tiefe intertidale und subtidale Systeme, die gegenüber den hydrodynamischen Störungen empfindlich sind. Die Korallenriefe der Karibik brauchen über acht Jahre, um sich von durch Stürme verursachten Schäden zu erholen (Gardner et al. 2005), und die größere Häufigkeit der Stürme reduziert die Chancen auf Erholung zwischen den Störungsphasen. Die Änderungen der mittleren Geschwindigkeit des Windes werden auch eine große Rolle spielen, da der Wind die Intensität des Wasserauftriebes beeinflusst. Obwohl die Forscher sich über den genauen Ursprung der durch Klima hervorgerufenen Veränderungen des Wasserauftriebes nicht einig sind, ist es wahrscheinlich, dass es in Zukunft Veränderungen in der Zufuhr der Nährstoffe geben wird. Das Wachstum und die Fortpflanzung der benthischen Algen und des Planktons, sowie die zukünftigen Änderungen im Auftrieb könnten beträchtliche Konsequenzen für die Produktivität haben (siehe zutage tretenden ökologischen Reaktionen).
Meeresökosysteme, die oft von Organismen im Planktonstadium des biologischen Zyklus beherrscht sind, sind auch empfindlich gegenüber jeglichen Veränderungen der Ozeanküsten. Die Schemata des Tiefwasseraufstriebs und der Advektion enlang der Küsten sind wichtige bestimmende Faktoren der Dispersion und der Rekrutierung in Meeresökosystemen (Gaylord und Gaines, 2000; Connolly et al. 2001). Die Modellisierungen zeigen, dass eine gesteigerte Advektion steht oft in negativer Wechselbeziehung zum Umfang der erwachsenen Population und dass ein starker Wasserauftrieb eine Art theoretisch daran hindern kann, eine erwachsene Population im benthischen Stadium an bestimmten Orten aufrecht zu erhalten (Connolly und Roughgarden, 1999). Obwohl ein solches Szenario nicht schlüssig durch Feldversuche geschildert wurde, kann man sich vorstellen, dass die Änderungen der Massenbevörderungsart den Pendelausschlag von der Larvenrekrutierung zur Sterblichkeit der erwachsenen Individuen geben können und so das Aussterben der lokalen Populationen verursachen (Svensson et al. 2005). Erstaunlicherweise könnte die Antwort einer Art auf die Intensität der Auftriebe von der Dynamik der Gemeinschaft abhängen. Die Modellisierungen legen nahe, dass eine erhöhte Advektion, indem sie die Größe der Populationen der Raubtiere und der dominanten Mitbewerber reduziert, den Umfang der Erwachsenenpopulationen der Beute erhöhen würde, die sich wie Plankton verteilt, sowie ihrer untergeordneten Konkurrenten (Connolly und Roughgarden, 1999) – eine Gegentendenz zu der, die im Falle der fehlenden Interaktionen zwischen Arten vorausgesagt werden würde.
Reaktionen auf die Veränderung der Mengen an CO2 und pH
Es ist fehlerhaft, die Einflüsse der chemischen Änderungen im Ozean mit den der physischen zu vergleichen, wie etwa die Erwärmung und der Anstieg des Meeresspiegels. Obwohl man erwartet, dass Erhöhung der Menge an CO2 positive Auswirkungen auf zahlreiche Pflanzen der Erde wegen der Steigerung der Photosynthese hat (Ainsworth et Long, 2005), sind die meisten Meerespflanzen (außer Meeresgräser) von Kohlenstoff gesättigt (Gattuso et Buddemeier, 2000) und man erwartet kein gesteigertes Wachstum. Dennoch
hat die Reduktion von pH, die die Erhöhung der Konzentration an CO2 begleitet, beträchtliche Auswirkungen auf die physiologischen Prozesse in den Meeresorganismen. Die kurzfristige experimentelle Erhöhung von CO2 führt zur Verminderung der subzellulären Prozesse wie die Proteinsynthese und Ionenaustausch (für eine Übersicht, siehe Portner und Langenbuch 2005). Diese physiologischen Effekte sind bei Wirbellosen ausgeprägter als bei Fischen (Portner et Langenbuch, 2005), was schließen lässt, dass manche Taxone durch die Änderungen von CO2- und pH- Werten überproportional beeinflusst werden können.
Langfristig sind die realistischen Versuche mit CO2 auf der Ebene des Klimas sehr rar, aber die wenigen zur Verfügung stehenden Resultate sind wie eine plötzliche Rückkehr zur Realität. Eine pH-Reduzierung von 0,7 innerhalb von 3 Monaten hat den Metabolismus und das Wachstum der Muscheln verlangsamt (Michaelidis et al. 2005). Eine Erhöhung des CO2-Wertes innerhalb von 6 Monaten mit der vorsichtig gewählten Konzentration von 200 ppm, die den pH - Wert auf nur 0,03 gesenkt hat, verringerte gleichzeitig das Wachstum und die Anzahl der überlebenden Schnecken und Seeigeln (Shirayama und Thornton, 2005). Ein Teil dieser vermessenen Wachstumsreduktion könnte eine Antwort auf die Verringerung der Menge der herausgebildeten Schalen sein. In der Tat, die drohende Übersäuerung der Ozeane könnte zahlreiche Wirbellose im Meer und Algen, die kohlensäurehaltige Strukturen aufbauen, ernst treffen. Eine Verminderung der Kalkbildung in Reaktion auf die Erhöhung der Menge an CO2 wurde bei Taxonen beobachtet, einschließlich lithophorides Zooplankton, Korallalgen, Steinkorallen, planktischen Meeresschnecken (Thekosomata) (Kleypas et al. 1999; Riebesell et al. 2000; Feely et al. 2004). Die Menge an Kalkbildung in den Korallen und den roten Korallalgen wird möglicherweise auf 10 bis 40 % sinken, begleitet von der realistischen Verdoppelung des partiellen Drucks von CO2 im Vergleich zu seinem vorindustriellen Niveau (Feely et al. 2004). Die Auswirkungen dieser Änderungen auf die Populationen und die Gemeinschaften bleiben zum größten Teil unbekannt. Angesichts der Tatsache, dass das prognostizierte Absinken von pH in diesem Ausmaß seit Hunderten Millionen von Jahren nicht vorgekommen ist, wird es unentbehrlich, andere Forschungen über die ökologischen Auswirkungen der pH-Wert-Änderungen durchzuführen.
Die Antworten auf die UV-Strahlung
Aufgrund der Erhöhung der Konzentration an Kohlenstoffdioxid, wird der Abbau der Ozonschicht (Austin et coll. 1992), wahrscheinlich zum Anwachsen der Ultraviolettstrahlung auf der Erdoberfläche führen. Diese beeinflusst negativ die Larven der Wirbellosen und die Algen (Bischof et al. 1998; Hoffman et al. 2003; Peachey 2005). Die jungen Forschungsarbeiten legen nahe, dass die negativen Einflüsse der UV-Strahlung spezifisch auf eine Art, von der Interaktion mit anderen Arten abhängen. Das Meeresphytoplankton, zum Beispiel, wurde von den Beschädigungen durch UV-B Strahlung geschützt, als man ihn zusammen mit den Meeresviren züchtete (Jacquet und Bratbak, 2003). Der Einfluss der UV-Strahlung auf die benthischen Algen kann von der Präsenz der wirbellosen Weidegänger abhängen (Lotze et al. 2002). Diese Ergebnisse legen nahe, dass die zukünftigen Forschungsarbeiten über Experimente mit einem einzigen Faktor hinausgehen sollen, da solche vereinfachenden Studien es riskieren, die Bedeutung der zukünftigen Zunahme der Ultraviolettstrahlung stark zu unterschätzen oder zu überschätzen.
Die neu entstehenden ökologischen Antworten
Wechsel der Verbreitungsgebiete: Kriterien der Zonenunterteilung
Die intertidalen benthischen Lebensräume der Küstenzonen sind durch stark vertikale Konfigurationen der Verteilung der Organismen gekennzeichnet. Die biologische Kartographie widerspiegelt die große lokale Gradiente des physischen Stresses. Diese Zonenkartographie kann sich je nach Umweltveränderungen ändern (Lubchenco et al. 1993). Die auf lange Sicht gesammelten Daten legen nahe, dass die oberen vertikalen Grenzen, vor allem diejenigen der intertidalen sessilen Organismen, in negativer Korrelation mit der Temperatur stehen (Mathieson et al. 1998). Mehrere Fische des Nordatlantik erfuhren auch die Veränderungen in ihren durchschnittlichen Verbreitungsgegenden in der Tiefe als Folge der Reaktion auf die Erwärmung (Perry et al., 2004). 2005). In den Ökosystemen wie die riesigen Seegraswiesen, wo die durch Sturmwellen hervorgerufenen hydrodynamischen Störungen die oberen Grenzen der Verteilung festlegen (Graham, 1997), können die Arten, die solche Störungen nicht ertragen, in die tieferen Wässer verschoben werden. Die Daten aus dem Labor und den Beobachtungen scheinen nahe zu legen, dass eine Steigerung der UV-Strahlen bei manchen Arten auch eine Umsiedlung nach unten herbeiführen könnte (Bischof et al. 1998), obwohl die endgültigen Versuche vor Ort noch nicht durchgeführt wurden. Schließlich wird der Anstieg des Meeresspiegels eindeutige Konsequenzen bezüglich der vertikalen Position der Meeresorganismen haben (siehe oben).
Obwohl die Zonenverschiebungen lokale (vertikale) Phänomene sind, können sie zu Tendenzen auf mehreren Ebenen entlang der Küstengebiete (horizontal) führen. Manche Breitengrenzen, zum Beispiel, erscheinen, wenn die Gesamtheit der vertikalen Verteilung einer Art zusammenbricht. Dieser Kompressionseffekt kommt zustande, wenn der abiotische Stress die vertikale Verbreitung einer Art zum vertikalen Sektor eines Konsumenten oder eines Konkurrenten verschiebt. Die intertidale Alge Mazzaella parksii wurde zum ökologisch harmlosen, nach Norden ausgerichteten Gefälle abgeschoben. Dies ist durch den gemeinsamen Einfluss des abiotischen Stresses geschehen, der von der Erscheinungsform anhängig ist, sowie vom Pflanzenfressen mancher Tiere, das unabhängig von der Erscheinungsform ist (Harley, 2003). Umgekehrt, die Seepocke Chthamalus fragilis ist von einer ökologisch harmlosen Region verbannt (Golf von Maine), wo es keine Zuflucht von einem in seiner thermischen Vertikalität dominanten Konkurrenten gibt (Wethey, 1983). Es ist noch nicht bekannt, in welchem Maß derartige Kompressionseffekte, die eher in der Zeit als im Raum zustande kommen, lokale und größere geographische Verschiebungen der Verbreitungsgebiete verursachen.
Verbreitung: biogeographische Sektoren
Es ist eindeutig, dass die umfangreichen Veränderungen der biogeographischen Verteilung im Zusammenhang mit den Veränderungen der Klimabedingungen in der Meeresumwelt stehen. Die zahlreichen fossilen Beweise zeigen, dass die Meeresfauna mit dem Anstieg der Temperatur auf der Meeresoberfläche in Richtungen der beiden Pole gewandert ist, z.B., während des Übergangs vom Pleistozän zum Holozän (Übersicht in Fields et al. 1993). Temperaturschwingungen, die auf kurze Sicht sehr intensiv sind, wie etwa diejenigen, die während der El-Niño-Süd-Oszillation eintreten, können auch einen Einfluss auf die Grenzen der Artenverteilung haben (Keister et al., 2004; 2005).Die pelagischen Arten und diejenigen, die pelagischen Larvenstadien haben, sind in der Reihe der Arten stark repräsentiert, die in Vergangenheit ihre Verteilung umgelagert haben und die potentiell mit dem Weltklimawandel sehr wahrscheinlich schnell Lebensorte wechseln.
Die historischen Zeugnisse haben es erlaubt, die neuesten Veränderungen in der Artenverteilung auf der Jahrzehnteebene festzustellen. Die reellen Dokumente über diese Fortbewegungen entlang der Breiten sind eher selten, aber die neuesten Arbeiten haben es erlaubt, die Verlagerungen des Verbreitungsgebietes einer kalifornischen Schlüssellochschnecke in Richtung der Bereiche der Erwärmung (Zacherl et al. 2003), sowie eines Koralls der Karibik (Precht et Aronson 2004) und der Nordseefische zu bestimmen (Perry et al. 2005). Anstatt nach der Ausdehnung oder der Verengung der Grenzen des Verbreitungsgebietes zu suchen, die oft schwer definierbar sind, haben zahlreiche Forscher die Veränderungen in der Abundanz der Arten an konkreten Orten untersucht als Einschätzung der räumlichen Umsiedlung. Bis jetzt ist die Studie von Southward et al. (1995) vielleicht am vollständigsten. Sie zeigten die Mengenänderungen der Taxone,von Seegras bis zu den Seepocken und vom Zooplankton bis zu den Fischen, im Nordosten des Atlantik. Die lokale Abundanz von Taxonen des Südens nahm zu, während die der Taxone des Nordens während der Erwärmungsphasen abnahm. Während der Abkühlungsperioden geschah das Gegenteil. Andere Forschungen stellten eine Umsiedlung der Arten von den nördlichen zu den südlichen Breiten während der Erwärmungsphasen fest (Barry et al. 1995; Holbrook et al. 1997; Hawkins et al. 2003). Interessant ist, dass dieses scheinbar allgemeine Schema der Umsiedlungen in Abhängigkeit von biogeographischen Verteilungen in heißen und kalten Regionen, im Rahmen einer Studie über die künstliche Erwärmung in der Nähe eines Kraftwerkes, nicht bestätigt wurde (Schiel et al. 2004). Es ist somit nicht eindeutig, ob diese Divergenz darauf hindeutet, dass die biogeographischen Bestimmungen zu einseitige Indikatoren der Veränderungen sind, oder ob die ökologischen Antworten auf die Erwärmungsphänomene an einem eingegrenzten Ort die Änderungen auf globalerer Ebene nicht präzise genug widerspiegeln.
Die Prognosen bezüglich der zukünftigen Auslagerungen der Verbreitung verlangen eine erhöhte Aufmerksamkeit bezüglich der Grenzen der Verbreitungsgebiete und der sie bestimmenden Faktoren. Man schätzt, dass in den terrestrischen Lebensräumen die Grenzen eines Verbreitungsgebietes festgelegt sind, wenn die Umweltbedingungen über die Toleranzgrenzen der dort lebenden Individuen hinausgehen. Angesichts dieser Hypothese hatte der Ansatz des bioklimatischen Schutzes einen gewissen Erfolg bei den Prognosen über die Veränderungen der Verbreitungsgebiete im Laufe der Zeit (Pearson et Dawson, 2003). In der Meeresumwelt sind die direkten Auswirkungen des Klimas auf die Individuen auch wichtig. Zahlreiche Organismen erleben mehr Stress an den Grenzen ihres Verbreitungsgebietes (Sorte et Hofmann, 2004) und man kann vermuten, dass die Verbreitung solcher Arten sich je nach der Veränderung der Klimabedingungen ändert. Allerdings sind die Umweltprozesse, die die Populationsdynamik beeinflussen (z. B. die Dispersion durch Wasserströmung) sehr wichtig in der Meeresumwelt, wo sie eine wichtigere Rolle spielen, als in den terrestrischen Lebensräumen. Die Grenzen der Dispersion durch Strömung können zahlreiche biogeographische Grenzen auf den Ozeanküsten bestimmen, trotz des potentiell angemessenen Lebensraumes jenseits der Dispersionsgrenze (Gaylord et Gaines, 2000). Infolgedessen können die Grenzen der Verbreitungsgebiete zahlreicher Arten der Meereslebewesen unverändert bleiben, auch wenn die Bedingungen jenseits dieser Grenzen angemessen werden (Fields et al.1993). Umgekehrt glauben wir, dass eine Abschwächung der Advektion an den Küsten, die mit der Erwärmung in Verbindung steht (Pisias et al. 2001) gewisse biogeographische Schranken im Meer vernichten könnte, die derzeit die Ausdehnung der Verbreitungsgebiete verhindern.
Die Interaktionen zwischen Arten auf der Ebene der Gemeinschaften könnten auch einen Einfluß auf die Grenzen der Verbreitungsgebiete haben. Diese Auswirkung wurde wurde im Labor nachgewiesen (Davis et al.1998) und man vermutet seit langer Zeit, dass dies auch in natürlichen Umgebungen wahr ist (Darwin, 1859). Tatsächlich, das Weiden und die Konkurrenz spielen jeweils eine wichtige Rolle in der Errichtung der lokalen und regionalen Grenzen des Verbreitungsgebietes der Alge Mazzaella parksii und der Entenmuschel Chthamalus fragilis (siehe oben). Obwohl es derzeit keine formellen Beispiele für die Veränderungen der Grenzen der Verbreitungsgebiete gibt, die durch andere Arten genötigt würden, das neuliche Nachlassen der Populationen und das lokale Aussterben nahe der südlichen Grenzen der Muschel Mytilus trossulus und des Mollusken Haliotis cracherodii in Kalifornien sind möglicherweise jeweils durch die Ausbreitung eines Konkurrenten und Parasiten verursacht werden (Geller, 1999 ; Raimondi et al. 2002). Diese beiden Beispiele betreffen die potentiell invasiven Arten. Die beiden invasiven Arten sind im Heißwasser lebenden Taxone, deren derzeitige Ausbreitung in Richtung der Pole möglicherweise in Verbindung mit der Temperaturerhöhung steht.
Schließlich ist es wichtig, die aktuellen und zukünftigen Tendenzen der Umweltbelastungen zu berücksichtigen. Die derzeitigen Temperaturen und die Prognosen der Erhöhung des thermischen Stresses in der nahen Zukunft verfolgen nicht unbedingt konsequent die Breiten in den Meeres-Küsten-Ökosystemen (Helmuth et al. 2002). Somit könnten die Organismen in den heißen Punkten weit von den Grenzen ihrer Verbreitungsgebiete stärker den Risiken ausgesetzt sein
Veränderungen in der Zusammensetzung und der Vielfalt der Arten, sowie in der Struktur der Gemeinschaften. Der Klimawandel, gleichzeitig mit der Nutzung, der Modifizierung der Lebensräume und der Umweltverschmutzung, sind dabei, die Abundanz mehrerer Meeresarten zu reduzieren und die Wahrscheinlichkeit, dass manche Arten lokal ausgelöscht werden (es gibt mehrere Fälle auf der Welt) zu erhöhen. Obwohl wir keine Kenntnisse über eine neuliche Auslöschung einer Meeresart haben, die formell mit dem Klimawandel in Verbindung steht, ist das Risiko der Auslöschung aufgrund des Klimas heute äußerst hoch für manche Arten, wie die Schwebegarnele des Mittelmeers Hemimysis speluncola (Chevaldonne & Lejeusne 2003). Da zahlreiche Meeres-Küsten-Ökosysteme, wie die Seegraswiesen und die Korallenriefe, eine schwache funktionnelle Redundanz aufweisen (Micheli et Halpern, 2005), könnte das Verschwinden einer einzigen Art im lokalen Maßstab weitreichende Folgen für die Gemeinschaft und das Ökosystem haben. Umgekehrt, die Klimaänderung wird für die Bestimmung des Rhythmus der Erscheinung der neuen Arten in den Gemeinschaften eine Rolle spielen. Die Temperaturerhöhung kann nicht nur die natürliche Ausdehnung der Verbreitungsgebiete ermöglichen, sondern auch die Niederlassug und die Verbreitung fördern, die zufällig oder absichtlich eingeführt wurden (Carlton, 2000; Stachowicz et al. 2002b). Allgemeiner ausgedrückt, die Veränderungen klimatischen Ursprungs in der Zusammensetzung und der Abundanz der Arten werden ihre Vielfalt modifizieren, was Auswirkungen auf die Funktionen des Ökosystems wie die Produktivität (Duffy, 2003) und die Widerstandsfähigkeit gegenüber Invasionen haben wird (Stachowicz et al. 2002a; Duffy 2003). Die einzige uns bekannte Studie, die gleichzeitig die Vielfalt und den thermischen Stress behandelt, hat herausgestellt, dass die Gruppen von Algen mit größter Diversität gegenüber den durch extreme Temperaturen entstandenen Störungen weniger resistent, aber robuster waren (Allison, 2004). Das Verstehen des Zusammenhangs zwischen der Artenvielfalt und dem Funktionieren des Ökosystems stellt eine Wissenslücke in den Forschungen über die Meeresökologie dar und ist somit ein offenes Feld für die Forschungen im Kontext des Klimawandels.
Auch wenn der Klimawandel die Zusammensetzung der Arten nicht verändert, die Intensität oder das Signal der Interaktionen zwischen den Arten könnte sich ändern. Weil die Arten auf individualistische Weise auf Klimaänderungen reagieren (z.B. Schiel et al, 2004), sind die Veränderungen in der Dynamik der Gemeinschaften garantiert, je mehr sich die Abundanz, die Phänologie und die einzelnen Einflüsse der Arten ändern. Obwohl die durch das Klima bestimmten Veränderungen der Interaktionen der Arten miteinander wahrscheinlich sehr spezifisch werden, könnte man hier dennoch gewisse allgemeinen Gesetzmäßigkeiten finden. Je belastender die Umweltbedingungen, desto eher können die Konkurrenzinteraktionen in den Küstengemeinschaften zu unterstützenden Interaktionen werden (Leonard, 2000). Umgekehrt, die negativen Auswirkungen der Krankheiten können sich verschärfen, da die Krankheitserreger im Allgemeinen bei höheren Temperaturen mehr begünstigt werden, als ihre Wirte (Harvell et al. 2002). Die Intensität der Nahrungsbeziehungen kann sich ändern, wenn der Klimawandel auf unterschiedliche Weise die konsumierenden Arten und die Ressourcen betrifft (Philippart et coll. 2003). Wichtig ist, dass die direkten klimatischen Einflüsse auf eine oder mehrere Schlüsselarten die Reaktion des kompletten Systems beeinflussen können (Sanford, 1999; Schiel et al. 2004). Wie Sanford (1999) zeigte, können die Veränderungen der Populationsgröße und ihre Auswirkungen auf die Individuen wichtige Faktoren des ökologischen Wandels werden.
Veränderungen in der Primär- und Sekundärproduktion
Die Änderungen in der Verteilung der Lebensraumtypen aufgrund des Klimawandels und des ihn begleitenden Anstiegs des Meeresspiegels werden wahrscheinlich durch die Änderungen in der Primärproduktion beträchtlichen Einfluss auf die Ökosysteme haben. Die Erhöhung der Temperatur, der Menge an UV-Strahlung und der durch Stürme entstandenen Störungen könnten die bathymetrischen und latitudinalen Verbreitungsgebiete wichtiger Primärproduzenten, wie das Seegras einschränken (Graham et al. 1997; Bischof et al. 1998 ; Steneck et al. 2002). Obwohl andere Produzenten die klimaempfindlichen Arten ersetzen können, wird die Abnahme der Seegrasproduktion beträchtliche Konsequenzen für andere Küstenbewohner haben, die von der Übertragung der Abfälle von Seegras abhängen (Duggins et al. 1989).
Die Schwankungen der Primärproduktion der Küstenökosysteme werden zum größten Teil von der Variation der Nährstoffkonzentration, bedingt durch Änderungen der Muster der ozeanischen Strömungen und der Wasserauftriebe. Es ist schwer, die genaue Richtung dieser Veränderung vorauszusagen, da die Ozeanographie komplex ist, aber die Variation der Nährstoffe wird wichtige Auswirkungen auf die Fülle und die Regularität der benthischen Makroalgen haben, was als Folge Einfluss auf die globale Produktion haben wird (Lotze und Worm, 2002 ; Nielsen, 2003). Ferner, mit der Erhöhung der Konzentration des zersetzten Kohlenstoffes, könnten die Makroalgen an manchen Orten durch Meeresgräser ersetzt werden. Die Meeresgräser, die sich während der Kreide entwickelten, als die Konzentrationen von CO2 viel höher waren, belegen, dass die Photosynthese bei den aktuellen Konzentrationen an Kohlenstoff begrenzt ist. Die Makroalgen sind heute, im Gegenteil, saturiert von Kohlenstoff (Beardall et al. 1998). Eine Erhöhung der Abundanz an Meeresgräsern könnte man durch eine Nahrungskette erklären, die sich auf der Basis von Abfällen aufbaut (Williams et Heck, 2001).
Die Veränderungen in der Primärproduktion können ihrerseits durch die Klimaeffekte auf die Stoffwechselprozesse und die Populationsdynamik der konsumierenden Arten abgeschwächt oder verschärft werden. Obwohl die Erhöhung der Wassertemperatur einen positiven Einfluß auf die Rekrutierung der Makroalgen haben kann, haben die Einwirkungen der konsumierenden Wirbellosen auch die Tendenz zum Wachstum mit dieser Temperaturerhöhung (Lotze et Worm, 2002). Der Ausgleich des Klimaeinflusses auf verschiedenen Ebenen der Nahrungskette ist ganz offensichtlich wichtig, da der Einfluss der Nährstoffe auf die Primärproduktion oft von der Fülle an Weidegängern abhängt (Lotze und Worm, 2002; Nielsen, 2003). Die individualistischen phänologischen Reaktionen auf den Klimawandel bei den funktionnellen Gruppen der Meerestiere werden einen Einfluss auf die Sekundärproduktion haben, je weniger synchron die aufeinanderfolgenden Höhepunkte der Nahrungskette werden (Edwards et Richardson, 2004). Die relative Antwort der Primär- und Sekundärproduzenten auf die Dynamik der Wasserauftriebe kann auch entscheidend sein. Im System des Wasserauftriebs des Benguelastroms, werden die hohen Transportauoten auf hoher See vorgeschlagen, um die Produzenten durch den Transport des pflanzenfressenden Zooplanktons außerhalb des Küstensystems zu fördern (Bakun und Weeks, 2004). Die Ablage und die Zersetzung der Biomasse des Phytoplanktons auf dem Meeresgrund stehen im Zusammenhang mit großen Ausbrüchen von Methan und von Schwefelwasserstoff, was zu einer Hypoxie und erhöhter Sterblichkeit der in der Nähe der Küsten lebenden Tiere führt, wie etwa der Felsenhummer und der Kap-Seehecht. Die zukünftige Intensivierung der Wasserauftriebe in der Nähe der Küstengebiete auf der ganzen Welt könnte andere Küstensysteme zu ähnlichem Zustand bringen (Bakun und Weeks, 2004). Da diese Voraussage dramatisch ist, sollte eine besondere Aufmerksamkeit der vermutlichen Beziehung zwischen dem Klimawandel und der Dynamik der Wasserauftriebe gewährt werden.
Dynamik und Evolution der Populationen
Obwohl die heutige Evolution in Reaktion auf die Faktoren wie die Übernutzung angesprochen wurde (Stockwell et al. 2003), schätzten wenige Studien ein, wie die Adaptation die klimatischen Einflüsse auf die Meeressysteme mäßigen könnte (siehe dennoch Berteaux et al. 2004). Die Auswahl an Eigenschaften eines Organismus könnte potentiell manche der mit Klima in Verbindungen stehenden Änderungen der Umwelt abmildern (Fields et al. 1993). Eine zunehmende Anzahl der phylogeographischen Daten (Marko, 2004 ; Hickerson und Cunningham, 2005) und der heutigen Studien (Kingsolver et al; 2001; Stockwell et al. 2003 ; Berteaux et al. 2004) weist darauf hin, dass die Reaktionen wie Adaptation und/oder Evolution in kurzen zeitlichen Dimensionen eintreten können, in denen man Klimaänderungen erwartet. Allerdings erwartet man, dass die Arten, bei welchen die Dauer einer Generation lang ist, langsamer auf die schnellen Klimaänderungen reagieren (Berteaux et al. 2004). Die Klonorganismen könnten besonders empfindlich zu Änderungen sein, da trotz der hohen Anzahl der Individuen, ihre Populationen klein sind und einen geringen Anpassungspotential gegenüber schnellen Veränderungen haben (Lasker und Coffroth, 1999).
Die Dispersion ist ein fester Bestandteil des Genflusses und der lokalen Anpassung unter den Populationen. Die Fähigkeit dieser Populationen, sich an die wechselnden Auslesekräfte anzupassen, wird vom Dispersionstyp der Arten, den Klimaänderungen in der Abundanz und der Verbreitung der Organismen, sowie von der Beförderung der Larven abhängen (Jump und Penuelas, 2005). Ein geringer Genfluss zwischen Populationen kann, zum Beispiel, den lokalen Anpassungspotential erhöhen [(Holt und Gomulkiewicz, 1997), siehe bei (Sanford et al. 2003) ein Beispiel bezüglich Meers]. Dennoch könnten die Verkleinerung der Populationen, die durch das Klima wohl beschleunigt wird und die Gendrift, die scheinbar daraus folgt, das Anpassungspotential einer Art einschränken, indem sie die erblichen Merkmale, die von ökologischer Bedeutung sind, beseitigen (Stockwell et al. 2003; Berteaux et al. 2004). Eine intensive Selektion an einem Genlokus kann die Variabilität im Rest des Genoms reduzieren (Jump und Penuelas, 2005), und eine schwächere genetische Variation innerhalb der Population kann die Fähigkeit verringern, auf den klimatischen Stress zu antworten, und das sogar auf der ökologischen Zeitskala (Reusch et al. 2005). Neben den Auswirkungen der neutralen Variation, können die Variationen des Genlokus, wie etwa die Mannose-6-phosphat-Isomerase (PMI) (Rand et al. 2002) und der Hitzeschockprotein Hsp70 (Sorte und Hofmann, 2005) bestimmen, welche Individuen an verschiedenen Orten der Küstenzone die Hitzebelastung vertragen. Allerdings weiß man sehr wenig darüber, wie die Organismen auf mannigfaltige Faktoren der klimatischen Belastungen (z.B. Die Änderung der pH-Werte und der Temperatur) reagieren können. Es ist wichtig, diese Reaktionen zu überprüfen, indem man die genetischen Kompromisse (Breeman et al. 2002) und/oder Korrelationen betrachtet (Etterson et Shaw 2001; überprüft in Jump et Penuelas 2005). Die physiologischen Charakteristiken können die Fähigkeit der Arten beschränken, sich an die heutigen Klimaänderungen anzupassen.
ORIENTIERUNGEN FÜR DIE ZUKÜNFTIGEN FORSCHUNGEN
Die Nichtlinearität und die nicht unabhängigen Effekte
Eine der grundlegenden Herausforderungen für die Ökologen besteht darin, zu verstehen, wie die natürlichen Systeme auf die Umweltbedingungen reagieren, die vor kurzer Zeit nicht vorkamen. Dieser neue Mangel an Erfahrung führte dazu, dass die künftigen ökologischen Veränderungen uns auf zwei Weisen überraschen können. Erstens, wir werden wahrscheinlich auf die Nichtlinearitäten des Klimasystems, die für die Bedingungen typisch sind, die wir noch nie gekannt haben, nicht vorbereitet sein. Die potentielle Einstellung der thermohalinen Zirkulation im Nordatlantik ist hierfür ein gutes Beispiel. Unser Vertrauen in die Voraussicht eines oder anderen Vorkommnisses ist stark beschränkt allein durch die Tatsache, dass wir noch nicht Zeugen von Bedingungen waren, die im Laufe der kommenden Jahrhunderte wahrscheinlich zutage treten werden. Die beträchtlichen Nichtlinearitäten können auch in biologischen Systemen entstehen. Eine junge Studie hat gezeigt, dass die biologischen Reaktionen auf die sich ändernden klimatischen Bedingungen (z.B. Der Überflüss an Phytoplankton und die Wiederansiedelungen des Lachses) nicht linear sind (sie erscheinen in Form von Systemänderungen), auch wenn die ihnen zugrundeliegenden abiotischen Veränderungen (z.B. die Meeresoberflächentemperatur) linear und stochastisch sind (Hsieh et al. 2005). Das legt die Vermutung nahe, dass der zukünftige allmähliche Klimawandel unerwartete und vielleicht auch unvorhersagbare biologische Reaktionen herbeiführen kann, je mehr die Ökosysteme von einem zum anderen Zustand wechseln.
Es ist noch schwieriger, die Konsequenzen des Klimawandels vorherzusagen, wenn die zusammenwirkenden Effekte von zwei oder mehr Variablen, ausgehend von der Wirkung jeder einzelnen von ihnen, nicht vorhersehen kann. Die kombinierten Auswirkungen sind in der Natur üblich und können sich hauptsächlich auf zwei Arten äußern. (1) Der Einfluss eines Faktors ist gestärkt oder geschwächt durch die Änderung eines anderen Faktors; und (2) der kombinierte Einfluss der beiden Stressfaktoren treibt ein Individuum oder eine Population über die kritische Schwelle hinaus, die durch Variationen von einer oder anderen dieser Variablen einzeln nicht erreicht wäre. Unter den von uns im Überblick über die Fachliteratur aufmerksam betrachteten Artikeln, enthielten gute 14,7% statistische Modelle, die die vereinten Effekte zahlreicher künstlichen Variablen entdeckten. Allerdings wurden in den meisten dieser Studien die Werte der Temperatur und entweder des Salzgehalts oder der Nahrungsmittelversorgung gefälscht; nur 2,2% aller Studien wurden abgefasst, um die vereinigten Effekte mehrerer Variablen zu testen, die mit dem Klimawandel direkt in Verbindung stehen.
Obwohl in den Klimaprojektionen weitgehend unbekannt bleibt, in welchem Maße die abiotischen Faktoren und die spezifischen biologischen Reaktionen agieren werden, wenn ihre Effekte zusammenwirken, gibt es mehr und mehr Beweise, dass ein Spektrum der kumulierten Effekte eine wichtige Rolle spielen wird. Zum Beispiel, Hoffman et al. (2003) haben eine Korrelation zwischen der Temperatur und der UV-Strahlung herausgefunden; die Sporen von Algen haben alle Stufen der UV-Strahlung überlebt als das Wasser relativ warm war, obwohl sie ausstarben, als das Wasser relativ kühl war. Es gibt auch eine auffällige Interaktion zwischen der Temperatur und dem Partialdruck von CO2 in Bezug auf den Verkalkungsgrad der Korallen; die experimentelle Erhöhung von pCO2 hat bei 25 ° keinen Einfluss auf die Verkalkung gehabt, aber reduzierte diese bei 28 ° C auf beinahe 50% (Reynaud et al. 2003). Allgemein geht man davon aus, dass eine erhöhte Konzentration an CO2 die Grenzen der Hitzetoleranz der Organismen durch die Verminderung der lebenswichtigen physiologischen Kanäle reduziert (Portner und Langenbuch, 2005). Da die kumulative Wirkung zahlreicher Stressfaktoren mehr (oder weniger) beträchtliche Veränderungen in den Meeresökosystemen herbeiführen kann, was die vorigen Studien, die den Schwerpunkt auf einen einzigen Stressfaktor legten, nicht vermuten lassen, werden die zukünftigen Arbeiten bestimmen müssen, welche Variablen und warum möglicherweise wechselwirken können.
Interaktionen mit anderen anthropogenen Stressfaktoren
Die Synergien zwischen Klimaänderungen und anthropogenen Faktoren stellen ein Sonderfall der vereinigten Kräfte dar. Wir betrachten sie getrennt, da es einfacher ist, mit ihnen umzugehen, indem man das menschliche Verhalten ändert. Die Interaktionen zwischen menschlichen Aktivitäten und dem Klima sind vielfältig. Der gesteigerte Kontakt zu den polyzyklischen aromatischen Kohlenwasserstoffen (PAK), zum Beispiel, hatte keine maßgebliche Auswirkung auf die Sterblichkeit der Larven der Krebse, wenn die UV-Strahlen ausblieben. Aber die Kombination der UV-Strahlung mit dem gesteigerten Kontakt zu PAK führte zu erhöhter Sterblichkeit (Peachey, 2005). Die anthropogenen Strukturen, wie die Deiche, werden Einfluss haben auf die Ernsthaftigkeit des Verlustes der Lebensräume, der durch die Erhöhung des Meeresspiegels verursacht wurde (Galbraith et al. 2002).
Die Hypoxie und die Anoxie der Küstenzonen entstanden zum Teil durch die landwirtschaftlichen Abflüsse (National Research Council, 2000), und die physiologischen Effekte von Hypoxie ändern sich entsprechend der Temperatur und der Konzentration an CO2 (Portner et Langenbuch, 2005). Und, was noch wichtiger ist, die Reaktionen der Meeresökologie auf den Klimawandel werden vom Druck abhängen, der durch das Fischen des Menschen ausgeübt wird. Es ist, zum Beispiel, möglich, dass die Fischerei und der Klimawandel gemeinsam so wirken, dass die genutzten Populationen so stark verringert werden, dass es für sie nicht einfach ist, sich wiederherzustellen (Scavia et al. 2002). Außerdem das Schwinden einer Menge an Prädatoren durch das Fischen verändert die Dynamik der Gemeinschaft und kann die Empfindlichkeit eines Systems gegenüber Klimawandel erhöhen (Hughes et al. 2003). Schließlich, die komplexen Wechselwirkungen zwischen Fischereiaufwand, der Menge und dem Klima können Veränderungen in den sozioökonomischen Systemen des Menschen herbeiführen. Zum Beispiel, der kombinierte Einfluss des durch die Fischerei ausgeübten Drucks und der Veränderung der Umweltbedingungen führte zum Zusammenbruch der Dorsch-Fischerei vor der Westküste Grönlands am Anfang der 1990er Jahre (Hamilton et al. 2000). Als Antwort lenkten die lokalen Fischer ihre Tätigkeit auf das Fischen der Garnelen um (was in der Region zuvor noch nicht erschlossen wurde), und die Verteilung der menschlichen Population entlang der Küste von Grönland ist dabei, sich zu verändern, was die Zugänglichkeit dieser neuen Ressource widerspiegelt (Hamilton et al. 2000). Diese Beispiele zeigen, dass die die menschlichen Reaktionen auf die wechselnden Umweltbedingungen (z.B. die Änderungen des Fischereiaufwandes oder die Bodennutzung) wahrscheinlich den Einfluss auf eine wesentliche Anzahl der ökologischen Resultate des Klimawandels haben werden.
Synthese und Entwicklungsmodell
Die Herstellung der Verbindungen zwischen Individuen und Populationen zum einen, zwischen den Gemeinschaften und Ökosystemen zum anderen, werden es uns erlauben, die biologischen Konsequenzen des Klimawandels besser zu verstehen. Die neuesten Tendenzen in den Publikationen (Abb. 1c) zeigen, dass die meisten Studien die Veränderungen auf dem Niveau der Individuen behandelten (z.B. physiologische Veränderungen) und nur wenige behandelten das Niveau der Gemeinschaften und darüber hinaus. Diese Tendenz widerspiegelt wahrscheinlich die Schwierigkeit die Antworten auf den höheren Ebenen der biologischen Organisation zu behandeln. Als Folge wissen wir immer noch wenig darüber, wie die klimatischen Belastungen, die sich auf Individuen auswirken und in Form von wichtigen ökologischen und sozioökonomischen Veränderungen der Populationen, Gemeinschaften und Ökosystemen niederschlagen. Dennoch weisen im Laufe der letzten Jahre gesammelten Beweise deutlich darauf hin, dass die Berücksichtigung verschiedener Ebenen biologischer Organisation unerlässlich sein wird, um die Antworten der Ökosysteme, sei es nur die einfachsten, auf den Klimawandel vorherzusagen.
Um zu bestimmen, wie der Klimawandel sich auf die biologische Organisation auf allen Ebenen auswirken wird, braucht man mathematische Vorhersagemodelle. Ein wesentlicher Vorteil der Modelle ist, dass die ihnen zugrunde liegenden Hypothesen in der Regel explizit sind und, in manchen Fällen können Konfidenzintervalle bei den Prognosen berücksichtigt werden. Außerdem können die Forscher die Analysen der Sensibilität und Elastizität verwenden, um die Parameter zu bestimmen, die die Populationen, die Gemeinschaften und die Ökosysteme stark beeinflüssen könnten. In der Fachliteratur über die Meere haben die Biologen-Fischereiexperten schon mathematische Modelle entwickelt, um die Auswirkungen des Klimawandels auf die Populationen zu prognostizieren (Clark et al. 2003 ; Tian et al. 2004). Allerdings kommen die Prognosemodelle bezüglich der benthischen Wirbellosen der Meere und Algen seltener vor (siehe Svensson et al. 2005). Die Modelle der Fischereigebiete können einen wertvollen Ausgangspunkt für die Entwicklung der Prognosemodelle für ein großes Spektrum der Reaktionen auf Klimawandel bieten, sei es auf der Ebene der Populationen, der Gemeinschaften oder der Meeresökosysteme.
Eine umfassendere Synthese würde eine aktive Zusammenarbeit zwischen anderen Disziplinen erfordern. Im Bereich der Biowissenschaften wird die Zusammenarbeit von Physiologen, Genetikern, Populationsbiologen und Ökologen, die Gemeinschaften erforschen, dazu beitragen, ein ganzheitlicheres Bild der biologischen Veränderungen zu erhalten. Die Klimatologen und die Ozeanographen können uns dabei helfen, besser zu verstehen, wo und wie der Klimawandel den Einfluss auf die Meeresküstensysteme haben wird. Die Einbeziehung der Ressourcenmanager und der Wirtschaftswissenschaftler wird schließlich dabei helfen, die Rangfolge der Prioritäten bezüglich der Forschungsbemühungen herzustellen, und das mit der Orientierung auf die sozioökonomisch relevantesten Bereiche.
FAZIT
Der Strahlungshaushalt der Erde ist derzeit unausgeglichen und die Weltdurchscnittstemperaturen werden im Laufe der kommenden Jahrhunderte steigen, auch wenn die Treibhausgas-Emissionen aktuell stabilisiert sind (IPCC, 2001). Langfristig wird eine Reduzierung der Treibgasemissionen notwendig, wenn wir die Klimaerwärmung verlangsamen und letztlich umkehren wollen. Die neuliche Umsetzung des Kyoto-Protokolls, welcher es von Industrieländern verlangt, ihre Emissionen im Durchschnitt um 5,2% im Vergleich zum Niveau von 1990 zu reduzieren, stellt auf lange Sicht einen wichtigen Schritt in Richtung dieses Ziels dar. Allerdings, da es im Laufe der kommenden 100 Jahre (oder viel länger) seinem Wesen nach unmöglich sein wird, die Klimaerwärmung anzuhalten oder umzukehren, müssen zusätzliche Strategien angewendet werden, um die potentiell verhängnisvollen Auswirkungen des Klimawandels auf die Meeres-Küsten- Ökosysteme abzumildern.
Eine solche Strategie könnte bestehen in der Schaffung von marinen Schutzgebieten und Reservaten. Da die stabilen Populationen und die intakten Gemeinschaften gegenüber klimatischen Störungen wie Hitzewellen und episodischen Stürmen resistenter zu sein scheinen, können solche Schutzmaßnahmen helfen, das Risiko des Verschwindens der Populationen, die Störungen in den Gemeinschaften und den Verlust der Biodiversität auf ein Minimum zu reduzieren (Hughes et al. 2003). Die Bestimmung der Naturschutzgebiete sollte, mindestens zum Teil, auf bekannten räumlichen und zeitlichen Zufluchtsorten gründen, die als Puffer gegen den mit dem Klima verbundenen Stress dienen können (Allison et al. 1998). Die Verwalter von Fischereigebieten sollen bei der Ausarbeitung der Fischereibewirtschaftungspläne den Klimawandel ebenfalls berücksichtigen (Jurado-Molina und Livingston, 2002). Andere Forschungen in Verbindung mit direktem Bezug zu den strategischen Entscheidungen werden dabei helfen, die Wirksamkeit dieser Erhaltungs- und Verwaltungsstrategien zu bewerten.
Die zahlreichen neuen wissenschaftlichen Fortschritte werden unentbehrlich sein, um die aktuellen und die zukünftigen Ziele hinsichtlich der Erhaltung und Verwaltung zu erreichen. Dennoch brauchen mehrere Schlüsselbereiche zusätzliche Studien. Zusätzlich zu der Temperatur sollten die Auswirkungen der mit dem Klima in Verbindung stehenden Variablen, wie der CO2 und der pH berücksichtigt werden. In diesem Zusammenhang ist es von großer Bedeutung, dass die Ökologen bestimmen, wann, wo und wie die Rolle eines gegebenen klimatischen Faktors von anderen künstlichen Variablen abhängt. Außerdem sollten die Verbindungen zwischen Individuen, Populationen und Gemeinschaften Gegenstand von größerer Aufmerksamkeit werden, wenn wir von direkten klimatischen Einflüssen auf die Individuen zu allgemeineren ultimativen Ergebnissen kommen wollen. Man sollte mit der erheblichen Tragweite dieser Forschung umgehen, indem man sorgfältig den Schlüsselarten die Priorität einräumt (je nach ihrer funktionellen Rolle in den Meeresgemeinschaften). Die demographische Modellierung wird die Stadien des Lebenszyklus bestimmen, die unentbehrlich für den Bestand der Populationen sind und eine zweite Ebene der Priorisierung unter den Schlüsselarten aufbringen. Schließlich, die Verbesserungen der klimatischen Modelle auf regionaler Ebene werden nötig sein, wenn wir unser Verständnis von bioklimatischen Zusammenhängen bei den besorgniserre
Translation - English The Impact Of Climate Change In Coastal Marine Systems
Anthropogenic Global Climate Change has radical effects on marine ecosystems, as well as economies and social systems dependant on them. The relationship between the temperature and the achievement of individuals has become quite precisely analyzed and a large proportion of the climactic studies concentrated since then focused on the potential alterations in the distribution and abundance in as a function of temperature
However, recent research shows that abiotic changes and biological responses in the ocean are becoming much more complex.
Chemical changes in the ocean, for example, can be more significant than temperature changes to the survival and performance of many organisms. The ocean circulation, the driving force behind the larvae, will also change, which will have a significant impact on population dynamics. Furthermore, in one or more important species, climate impact can cause significant changes at the community level. Ultimately, climate change is likely to exacerbate the synergetic effects between climate and other anthropogenic variables, particularly pressure from fishing. Efforts to manage and maintain living marine ecosystems in the context of climate change require improvements to existing forecasts.
The identification of the most important demographic changes influencing population dynamics is one of the main orientations of future research.
But one will also have to reckon with changes in the observed effects at the level of the communities among the ecologically dominant species, as well as with the ability of these populations to develop further (to adapt), as well as with an understanding of the scale of this climate change and at the same time the adaptation of the living Systems.
The coastal ocean ecosystems are among the most vital on the planet from an ecological, macroeconomic and social standpoint. It is estimated that the marine habitats of the intertidal zone up to the boundary of the continental shelf bring in more than $14 trillion US of goods (e.g. food and raw materials) and ecosystem services (e.g. regulation of disturbances and nutrient cycle) per year, or about 43% of the volume around the world ( Constanza et al. 1997).
There is, however, a basic scientific consensus that coastal marine ecosystems, and the goods and services they provide, are threatened by human-induced global climate change (IPCC, 2001).
The latest climate trends, which are only a fraction of the amount of change that will come over the centuries to come, have already set great ecosystems in motion, with significant consequences for human health and well-being.
Given their great importance to the world, coastal marine ecosystems are a major concern in the context of the potential impacts of man-made climate change. At the beginning of the 1990s, two pioneering studies were carried out in this regard (Fields et al. 1993; Lubchenco et al. 1993), which summarized the knowledge of the time about the influence of climate change on marine ecosystems.
In both studies, the authors focused on the effects of the increase in temperature on the processes in the organisms and, to a lesser extent, on the populations.
For the investigation they used the natural cycles such as B. the southern oscillation El Niño (ENSO) and the transition between Pleistocene and Holocene as substitute variables for future changes. Trends in publications on climate in the literature on marine ecology (cf. Appendix 1 for the methodology). (a) Number of publications on climate change in marine areas, expressed as a percentage of the amount of literature on marine ecology (b) Trends in the abiotic variables considered (c) the trends in the level of biological response considered.
Since some articles looked at several variables and levels, bars b and c together amount to more than 100%.
The Basis
The prognoses can be summarized in the following way: with the increasing temperature, the distribution and the number of the species change according to their heat tolerance and adaptability. Documentation on the influence of climate change on marine ecosystems has been growing exponentially since 1993 (Fig. 1a).
So it is not surprising that the issues raised in the early 1990s continue to dominate the specialist literature; Most research on the climate in the marine environment is focused on temperature (Fig. 1b), and most of the research is on individual organisms (Fig. 1c). To a certain extent this orientation is appropriate; many of the more recent studies actually confirm the predictions of Fields, et al. (1993) and Lubchenco, et al. (1993). However, more and more research shows that these simplified relationships between temperature and biota are inadequate for predicting many important aspects of future biological changes. The temperature changes in space and time, as well as the biological responses to these changes, are not as simple as previously believed. But what is more important: temperature is just one of the climate variables that can interact and bring about future ecological changes in marine ecosystems.
Finally, the studies of the processes at the population and community level suggest that the effects of climates on individual organisms are not necessarily directly expressed through changes in distribution and abundance.
We review recent advances in understanding the chemical and physical nature of climate change in the coastal regions of the oceans. We then examine the putative ecological responses to climate change on two fundamental levels. First, we address the immediate effects of environmental change, including its effects on individuals, populations and communities. We then examine the general ecological responses that emerge as a result of these proximal effects; in these emerging reactions are included the changes in the important models and processes on the biological and socio-economic level, from primary production to biogeography, through development history. Finally, we highlight those subject areas where there is a lack of information, in the hope that continued efforts in research will fill the gaps and allow us to anticipate and mitigate the effects of climate change. If we want to manage and preserve marine species and habitats, it is essential to improve our forecasting ability.
ABIOTIC CHANGE IN THE SEA COASTAL ENVIRONMENTS
The Earth's climate system naturally changes within the framework of a variety of time scales, including the seasonal course, in long-term circulation systems such as ENSO, the ten-year cycles, such as the North Atlantic and Pacific Decade Oscillations and also within the framework of changes in the course of the millennia like the warm-cold-time transitions. This natural variability is reflected in evolutionary adaptation and large-scale biogeographical schemes. Human activities have been an important element of the climate system for several centuries (Fig. 2). The anthropogenic influence on the climate is mainly due to greenhouse gas emissions (especially CO2). Together, the increase in the amount of CO2 and the ensuing global average temperature are causing a deluge of chemical and physical changes in marine ecosystems.
Changes of physical origin
The greenhouse gases in the atmosphere retain some of the thermal energy that would otherwise fall back into the room and thus help warm the planet. In large part because of the increase in the concentration of greenhouse gases, air and sea surface temperatures rose from 0.4 to 0.8 degrees Celsius over the past century (IPCC, 2001). These increasing tendencies are expected to accelerate over the course of this century (IPCC, 2001), which will affect several other abiotic variables. For example, the oceans are expanding because of the warming of seawater. Coupled with the supply of fresh water from the melting of the ice, the thermal expansion of the oceans causes the sea level to rise by 2 millimeters per year) 1 (IPCC, 2001). Since the tendency towards warming in the interior of the continents will be stronger than over the oceans, the gradient of the atmospheric pressure, and thus the wind fields along the ocean borders, will become more intense. The stronger wind fields could increase sea level rise in the western coastal currents (Bakun, 1990), which would increase the availability of nutrients at the surface. The paleoclimatic data suggest that the rise in water in the California Current System is positively correlated with temperature on the millennia timescale (Pisias et al. 2001).
In addition, upwelling along the California coast has been increasing over the past 30 years and such increases are believed to continue (Snyder et al. 2003). However, the intense thermal stratification and deepening of the thermocline may likely prevent the fresh water from rising with nutrients (Roemmich and McGowan, 1995). Given that upwelling is fundamental to coastal marine ecosystems, it is paramount to elucidate the relationship between climate and upwelling. The changes in planetary circulation could also change the frequency of the storms; In the coastal regions of the oceans, an increase in the frequency of storms has already been observed in winter (Bromirski et al. 2003), and the trend is expected to continue (IPCC, 2001). The changes in the planetary circulation will also influence the precipitation pattern, which in turn has an impact on the salinity, the degree of turbidity and the supply of nutrients and terrestrial pollutants on the coasts.
Climate change can potentially also affect ocean circulation to a greater extent; the earlier hot spells have been associated with decreased advection in the California Current system (Pisias et al. 2001). It is also expected that future warming will increase the frequency of El Niño-type conditions (Timmermann et al. 1999).
Changes due to chemical products
Increasing the concentration of greenhouse gases will have significant and often unknown effects on ocean biogeochemistry. According to the scenario of future emissions, the concentration of carbon dioxide in the atmosphere is expected to rise from 280 ppm (pre-industrial level) to 540-970 ppm by 2100 (IPCC, 2001). Around half of the CO2 released by human activities between 1800 and 1994 is stored in the ocean (Sabine et al. 2004). It is expected that the steady absorption of CO2 will considerably reduce the pH of the ocean over the coming centuries, which will change the saturation level of aragonite and calcite and other minerals that are essential for organisms that store calcium (Klezpas et al. 1999; Feely et al. 2004). The model estimates of the reduction in pH on the ocean surface vary between 0.3 and 0.5 units over the next 100 years and from 0.3 to 1.4 units over the next 300 years according to the CO2 emissions scenario considered here (Caldeira et Wickett, 2005). Although most marine organisms have adapted to thermal fluctuations over the past million years, the predicted changes in Ph values will become more significant than any previously recorded, according to the conclusion from the study of fossils over the past 200 to 300 million years ( Caldeira and Wickett, 2003; Feely et al. 2004).
Finally, it is believed that increasing the concentration of CO2 in the atmosphere could thin the ozone layer (Austin et al. 1992), causing an increase in ultraviolet radiation on the earth's surface.
Additional difficulties
The possibility of biogeochemical cycles of feedback makes it difficult to precisely forecast temperatures and future concentrations of carbon dioxide. Cloud cover, ultraviolet radiation, the productivity of plankton and the release of dimethyl sulfide (DMS) by marine algae, for example, are all linked by complex feedback mechanisms (IPCC, 2001; Larsen 2005).
The effects of these biogeochemical feedback loops on the environment go far beyond the thematic scope of this review.
ECOLOGICAL ANSWERS TO CLIMATE CHANGE
The extent and nature of the changes caused by climate in the physical environment will produce immediate and salient responses in the biosphere (Fig. 3).
The immediate ecological responses to climate change depend on the relationship between the abiotic environment, processes at the organism level, population dynamics, and community structure. The direct effects of climate change (Fig. 3, yellow boxes) influence the performance of individuals at different stages of their biological cycle (marked in green) through changes in physiology, morphology and behavior. The influences of the climate also occur at the population level through changes in the transport processes, which in turn influence the dispersion and the recruitment behavior. The impacts at the community level (in blue) are determined by species that interact (e.g. predators, animals in competition with each other, etc.) and account for changes in climate, both in quantity and in terms of climate the individual ability of these species to interact. The combination of these immediate influences (upper box) leads to newly emerging ecological reactions (lower oval), including changes in the distribution of species, biodiversity, productivity and in the microevolution processes.
In the sections below, we will first focus on the direct influences that the various aspects of climate change will have on the processes at the organism level and on population dynamics.
We are primarily looking at what role these factors will play in local communities. Since the existing literature gives a somewhat better overview of the levels of biological organization than of the multiple climatic factors (see: future orientations), we prefer to base our discussion on the climate variable than on the biological organization. After explaining the probable proximal influences of climate change, we consider the emerging ecological responses, such as the biogeographical change in natural ranges and the change in productivity and diversity.
The proximal ecological responses to changes in environmental conditions
The possible ecological responses to climate change. The life cycle of a typical marine species is shown in green. The abiotic changes in the environment have a direct influence (see yellow box) on dispersion and recruitment, as well as on individual performance at different stages of the life cycle. Other effects become noticeable at the community level through the changes in the size of the population and the individual effect of the species in interaction (in blue). The immediate ecological effects of climate change thus include changes in the performance of individuals, the dynamics of populations, and the structure of communities. Together, these immediate effects lead to the emergence of new trends such as changes in the distribution of species, biodiversity, productivity, and the processes of microevolution. See text for more details
Reactions to temperature
The temperature influences the physiological processes, from structural changes in proteins to the functioning of the organs to the permeability of cell membranes (Hochachka and Somero, 2002). Because numerous marine organisms already live close to their thermal tolerance limit (Somero 2002; Hughes et al. 2003), the increase in temperature can have a negative impact on the performance and survival of marine organisms.
For example, many corals that form the reefs live very close to their highest thermal tolerance limit, and the heat episodes have already caused coral bleaching and increased coral mortality (Hughes et al. 2003; McWilliams et al. 2005).
The biological significance of the temperature increase is variable depending on the species and within the species. It has long been known that organisms at different ontogenetic stages have differential sensitivity to environmental stress. For example, some larval stages of plankton are particularly sensitive to thermal effects (Pechenik, 1989), and the early benthic stages of many organisms are much more sensitive than the adult organisms (Foster 1971). However, the new research has highlighted the unexpected differences in species sensitivity to climate change. For example, although the mid-tidal porcelain crabs and turban snails are more thermotolerant than their sub-tidal counterparts, the mid-tidal species also live closer to the limit of their physiological temperatures and have the ability to adjust their physiology as the acclimatization temperature increases (e.g. heart rate and protein synthesis during temperature shock) (Tomanek and Somero, 1999; Stillman, 2003). Amazingly, the most eurypotent species, and also those that can withstand the heat of the mid to higher intertidal zones particularly well, are, basically, more sensitive to climate change than the species that can withstand the heat less well. This trend also continues at the latitude level: the lower latitude species live closer to their thermal limits than the upper latitude species (Tomanek and Somero, 1999; Stillman, 2002).
The temperature also influences the ontogenetic transitions.
Climate change can increase changes in the larval environment ten-fold by relying on the signals used by the adult population (Edwards and Richardson, 2004). For example, the spawning season of the Baltic flat mussel in northwestern Europe depends on the temperature. The latest warming tendencies led to premature spawning, but not to premature phytoplankton proliferation in spring, which resulted in a time lag between larval production and food supply (Philippart et al. 2003). The intense predation towards the young flat mussels, which the numerous shrimps exercise in the corresponding season, increased because the abundance tip of the shrimp shifted to coincide with the arrival of the sensitive mussel spawn in 2003).
The rise in temperature also led to other important changes at the community level. For example, the violence with which the starfish, Pisaster ochraceus, an important predator, interacts with its main prey, the clams, which form the mussel beds, changes depending on the water temperature (Sanford, 1999). Contact with hotter waters increases both the number of pisasters in the middle tidal zones and the consumption of individuals (Sanford, 1999). Sanford's results indicate that warming will likely allow the Pisasters to gradually destroy large sections of mussel beds and relocate hundreds of species that live on the mussel beds. The effects of climate on one or more of the most important species can induce changes at the community level in a number of interactions near coastal areas: for example, the invertebrate reactions to the higher temperatures of the sea surface near a power plant's waste heat generator seem different Decrease in the abundance of macrophytes that form a cover of being indirectly affected. The latter include subtidal seaweed and the intertidal red leaf algae (Schiel et al. 2004).
Answers to sea level rise
The natural consequence of rising sea levels is the shift in the distribution of species upwards. Most species are expected to be able to follow the rhythm of sea level rise, with the exception of certain species that grow slowly and have long lifetimes, such as numerous corals (see Knowlton, 2001). However, significant ecological changes can be the result of decreases in the amount of available habitat at certain depths. The area of the intertidal habitat, for example, could be reduced to 20 to 70% in ecologically important North American bays over the next 100 years.
The topography there is abrupt and the anthropogenic structures (e.g. dykes) prevent the migration of mud flats and sandy beaches to the mainland (Galbraith et al. 2002). Sea level rise can also reduce the spatial extent of biogenic habitats by exceeding the accretion rates of swamps and coral reefs (Knowlton, 2001; Scavia et al. 2002).
Reactions to changes in circulation
The temperature influences the physiological processes, from structural changes in proteins to the functioning of the organs to the permeability of cell membranes (Hochachka and Somero, 2002). Because numerous marine organisms already live close to their thermal tolerance limit (Somero 2002; Hughes et al. 2003), the increase in temperature can have a negative impact on the performance and survival of marine organisms.
For example, many corals that form the reefs live very close to their highest thermal tolerance limit, and the heat episodes have already caused coral bleaching and increased coral mortality (Hughes et al. 2003; McWilliams et al. 2005).
The biological significance of the temperature increase is variable depending on the species and within the species. It has long been known that organisms at different ontogenetic stages have differential sensitivity to environmental stress. For example, some larval stages of plankton are particularly sensitive to thermal effects (Pechenik, 1989), and the early benthic stages of many organisms are much more sensitive than the adult organisms (Foster 1971). However, the new research has highlighted the unexpected differences in species sensitivity to climate change. For example, although the mid-tidal porcelain crabs and turban snails are more thermotolerant than their sub-tidal counterparts, the mid-tidal species also live closer to the limit of their physiological temperatures and have the ability to adjust their physiology as the acclimatization temperature increases (e.g. heart rate and protein synthesis during temperature shock) (Tomanek and Somero, 1999; Stillman, 2003). Amazingly, the most eurypotent species, and also those that can withstand the heat of the mid to higher intertidal zones particularly well, are, basically, more sensitive to climate change than the species that can withstand the heat less well. This trend also continues at the latitude level: the lower latitude species live closer to their thermal limits than the upper latitude species (Tomanek and Somero, 1999; Stillman, 2002).
The temperature also influences the ontogenetic transitions.
Climate change can increase changes in the larval environment ten-fold by relying on the signals used by the adult population (Edwards and Richardson, 2004). For example, the spawning season of the Baltic flat mussel in northwestern Europe depends on the temperature. The latest warming tendencies led to premature spawning, but not to premature phytoplankton proliferation in spring, which resulted in a time lag between larval production and food supply (Philippart et al. 2003). The intense predation towards the young flat mussels, which the numerous shrimps exercise in the corresponding season, increased because the abundance tip of the shrimp shifted to coincide with the arrival of the sensitive mussel spawn in 2003).
The rise in temperature also led to other important changes at the community level. For example, the violence with which the starfish, Pisaster ochraceus, an important predator, interacts with its main prey, the clams, which form the mussel beds, changes depending on the water temperature (Sanford, 1999). Contact with hotter waters increases both the number of pisasters in the middle tidal zones and the consumption of individuals (Sanford, 1999). Sanford's results indicate that warming will likely allow the Pisasters to gradually destroy large sections of mussel beds and relocate hundreds of species that live on the mussel beds. The effects of climate on one or more of the most important species can induce changes at the community level in a number of interactions near coastal areas: for example, the invertebrate reactions to the higher temperatures of the sea surface near a power plant's waste heat generator seem different Decrease in the abundance of macrophytes that form a cover of being indirectly affected.
The latter include subtidal seaweed and the intertidal red leaf algae (Schiel et al. 2004).
Answers to sea level rise
The natural consequence of rising sea levels is the shift in the distribution of species upwards. Most species are expected to be able to follow the rhythm of sea level rise, with the exception of certain species that grow slowly and have long lifetimes, such as numerous corals (see Knowlton, 2001).
However, significant ecological changes can be the result of decreases in the amount of available habitat at certain depths. The area of the intertidal habitat, for example, could be reduced to 20 to 70% in ecologically important North American bays over the next 100 years.
The topography there is abrupt and the anthropogenic structures (e.g. dykes) prevent the migration of mud flats and sandy beaches to the mainland (Galbraith et al. 2002). Sea level rise can also reduce the spatial extent of biogenic habitats by exceeding the accretion rates of swamps and coral reefs (Knowlton, 2001; Scavia et al. 2002).
Reactions to changes in circulation
It is expected that the maritime ecosystems will react simultaneously to the mean and extreme changes in wind fields. The increasing frequency of the extreme winds and the storm waves associated with them has a definite impact on the shallow intertidal and subtidal systems that are sensitive to hydrodynamic disturbances. The coral reefs of the Caribbean take over eight years to recover from damage caused by storms (Gardner et al.2005), and the greater frequency of storms reduces the chances of recovery between disruption phases. The changes in the mean speed of the wind will also play a big role as the wind affects the intensity of the water buoyancy. Although researchers disagree on the exact origin of climate-induced changes in water buoyancy, it is likely that there will be changes in nutrient delivery in the future. The growth and reproduction of benthic algae and plankton, as well as future changes in buoyancy, could have significant consequences for productivity (see emerging ecological responses).
Marine ecosystems, often dominated by organisms in the planktonic stage of the biological cycle, are also sensitive to any changes in the ocean coasts. The schemes of deep water upwelling and advection along the coast are important determinants of dispersion and recruitment in marine ecosystems (Gaylord and Gaines, 2000; Connolly et al. 2001).
The modeling shows that increased advection is often negatively correlated to the size of the adult population and that strong water buoyancy can theoretically prevent a species from maintaining an adult population in the benthic stage at certain locations (Connolly and Roughgarden, 1999). Although such a scenario has not been conclusively portrayed through field tests, it can be imagined that changes in the mode of mass transportation can cause the pendulum swing from larval recruitment to adult mortality, causing local populations to die out (Svensson et al. 2005). Amazingly, the response of a species to the intensity of the upwelling might depend on the dynamics of the community. The modeling suggests that increased advection, by reducing the size of the predator and dominant competitor populations, would increase the size of the adult populations of prey, which spread like plankton, as well as their subordinate competitors (Connolly and Roughgarden, 1999) - a counter-tendency to what would be predicted in the absence of inter-species interactions.
Responses to changes in the amounts of CO2 and pH
It is flawed to compare the effects of chemical changes in the ocean with those of the physical, such as warming and sea level rise. Although increasing the amount of CO2 is expected to have positive effects on many plants on earth because of the increase in photosynthesis (Ainsworth et Long, 2005), most marine plants (except seaweeds) are saturated with carbon (Gattuso et Buddemeier, 2000) and no increased growth is expected. Yet the reduction in pH that accompanies the increase in the concentration of CO2 has a significant impact on the physiological processes in marine organisms. The short-term experimental increase in CO2 leads to a reduction in subcellular processes such as protein synthesis and ion exchange (for an overview, see Portner and Langenbuch 2005).
These physiological effects are more pronounced in invertebrates than in fish (Portner et Langenbuch, 2005), which suggests that some taxons can be disproportionately influenced by changes in CO2 and pH values. In the long term, realistic experiments with CO2 at the climate level are very rare, but the few results available are like a sudden return to reality.
A pH reduction of 0.7 within 3 months slowed the metabolism and growth of the mussels (Michaelidis et al. 2005). An increase in the CO2 value within 6 months with the carefully chosen concentration of 200 ppm, which lowered the pH value to only 0.03, simultaneously reduced the growth and number of surviving snails and sea urchins (Shirayama and Thornton, 2005 ). Part of this measured growth reduction could be a response to the reduction in the amount of shells formed. Indeed, the threat of over-acidification in the oceans could seriously affect numerous marine invertebrates and algae that build up carbonated structures. A reduction in calcification in response to the increase in the amount of CO2 has been observed in taxons, including lithophore zooplankton, coral algae, stony corals, planktonic sea slugs (thekosomata) (Kleypas et al. 1999; Riebesell et al. 2000; Feely et al. 2004).
The amount of calcification in the corals and the red coral algae will possibly decrease to 10 to 40%, accompanied by the realistic doubling of the partial pressure of CO2 compared to its pre-industrial level (Feely et al. 2004).
The impact of these changes on populations and communities remains largely unknown. Given that the predicted drop in pH on this scale has not occurred for hundreds of millions of years, it becomes imperative to conduct other research on the ecological effects of pH changes.
The answers to UV radiation
Due to the increase in the concentration of carbon dioxide, the depletion of the ozone layer (Austin et coll. 1992), probably lead to an increase in ultraviolet radiation on the earth's surface. This negatively affects the larvae of the invertebrates and the algae (Bischof et al. 1998; Hoffman et al. 2003; Peachey 2005).
The young research suggests that the negative influences of UV radiation depend specifically on one species on the interaction with other species. Marine phytoplankton, for example, was protected from damage from UV-B radiation when it was bred with marine viruses (Jacquet and Bratbak, 2003).
The influence of UV radiation on the benthic algae can depend on the presence of the invertebrate grazers (Lotze et al. 2002). These results suggest that future research should go beyond single factor experimentation, as such simplistic studies risk grossly underestimating or overestimating the importance of future increases in ultraviolet radiation.
The newly emerging ecological answers
Change of distribution areas: criteria of zoning
The intertidal benthic habitats of the coastal zones are characterized by strongly vertical configurations of the distribution of organisms. The biological cartography reflects the large local gradient of physical stress. This zone mapping can change depending on environmental changes (Lubchenco et al. 1993).
The data collected over the long term suggest that the upper vertical limits, particularly those of the intertidal sessile organisms, are negatively correlated with temperature (Mathieson et al. 1998).
Several North Atlantic fish also experienced the changes in their average range at depth as a result of the response to warming (Perry et al., 2004).
In the ecosystems such as the giant seagrass meadows, where the hydrodynamic disturbances caused by storm waves set the upper limits of distribution (Graham, 1997), the species that cannot tolerate such disturbances can be shifted into the deeper waters. The data from the laboratory and the observations seem to suggest that an increase in UV rays could also result in downward translocation in some species (Bischof et al. 1998), although the final tests on site have not yet been carried out. Ultimately, sea level rise will have clear consequences for the vertical position of marine organisms (see above).
Although the zone shifts are local (vertical) phenomena, they can lead to tendencies at multiple levels along the coastal areas (horizontal). Some latitudes, for example, appear when the totality of the vertical distribution of a species collapses. This compression effect occurs when abiotic stress shifts the vertical distribution of a species to the vertical sector of a consumer or a competitor. The intertidal algae Mazzaella parksii was pushed to the ecologically harmless, north-facing slope.
This is due to the combined influence of abiotic stress, which is dependent on the manifestation, as well as the herbivore of some animals, which is independent of the manifestation (Harley, 2003).
Conversely, the barnacle Chthamalus fragilis is banned from an ecologically harmless region (Gulf of Maine), where there is no refuge from a competitor that is dominant in its thermal verticality (Wethey, 1983). It is not yet known to what extent such compression effects, which occur more in time than in space, cause local and larger geographical shifts in the distribution areas.
Distribution: biogeographical sectors
It is clear that the extensive changes in biogeographical distribution are related to changes in climatic conditions in the marine environment. The abundance of fossil evidence shows that marine fauna migrated in the direction of the two poles with the rise in temperature on the ocean surface, e.g. during the transition from the Pleistocene to the Holocene (review in Fields et al. 1993).
Temperature fluctuations that are very intense in the short term, such as those that occur during the El Niño-South Oscillation, can also have an impact on the boundaries of species distribution (Keister et al., 2004; 2005). The pelagic species and those that have pelagic larval stages are strongly represented in the series of species which have rearranged their distribution in the past and which are very likely to change habitats quickly with global climate change.
The historical evidence has made it possible to determine the latest changes in the species distribution at the decade level. The real documents about this locomotion along latitudes are rather rare, but the most recent work has made it possible to trace the shifts of the range of a California keyhole limpet towards the areas of warming (Zacherl et al. 2003), as well as a coral from the Caribbean (Precht et Aronson 2004) and North Sea fish (Perry et al. 2005).
Instead of looking for the expansion or narrowing of the boundaries of the distribution area, which are often difficult to define, numerous researchers have examined the changes in the abundance of species in specific locations as an assessment of spatial relocation. So far, the study by Southward et al. (1995) perhaps most complete.
They showed the changes in the amount of taxons, from seaweed to barnacles and from zooplankton to fish, in the northeast of the Atlantic. The local abundance of taxons of the south increased while that of the taxons of the north decreased during the warming phases.
The opposite happened during the cool-down periods. Other research found a relocation of the species from northern to southern latitudes during the warming phases (Barry et al. 1995; Holbrook et al. 1997; Hawkins et al. 2003).
It is interesting that this apparently general scheme of resettlement depending on biogeographical distributions in hot and cold regions was not confirmed in a study on artificial warming in the vicinity of a power plant (Schiel et al. 2004).
It is therefore not clear whether this divergence suggests that the biogeographical provisions are too one-sided indicators of change, or whether the ecological responses to the warming phenomena in a localized area do not accurately reflect the changes on a more global level.
The prognoses regarding the future outsourcing of the distribution require an increased attention to the limits of the distribution areas and the factors determining them. It is estimated that in terrestrial habitats the boundaries of a distribution area are fixed if the environmental conditions go beyond the tolerance limits of the individuals living there. Given this hypothesis, the bioclimatic protection approach has had some success in predicting changes in distribution areas over time (Pearson and Dawson, 2003). In the marine environment, the direct effects of climate on individuals are also important. Numerous organisms experience more stress at the limits of their range (Sorte et Hofmann, 2004) and it can be assumed that the distribution of such species changes depending on the change in climatic conditions. However, the environmental processes that influence population dynamics (e.g. dispersion by water currents) are very important in the marine environment, where they play a more important role than in terrestrial habitats. The limits of dispersion by currents can determine numerous biogeographical boundaries on the ocean coasts, despite the potentially adequate habitat beyond the dispersion limit (Gaylord et Gaines, 2000).
As a result, the boundaries of the ranges of many species of marine life may remain unchanged, even if conditions beyond these boundaries become appropriate (Fields et al. 1993). Conversely, we believe that a weakening of advection on the coasts, which is associated with warming (Pisias et al. 2001) could destroy certain biogeographical barriers in the sea, which currently prevent the expansion of the distribution areas.
The interactions between species at the community level could also have an impact on the boundaries of the range. This effect has been demonstrated in the laboratory (Davis et al. 1998) and has long been believed to be true in natural environments (Darwin, 1859).
Indeed, grazing and competition each play an important role in establishing the local and regional boundaries of the range of the alga Mazzaella parksii and the barnacle Chthamalus fragilis (see above). While there are currently no formal examples of the changes in range boundaries that would be forced by other species, the recent population decline and local extinction near the southern boundaries of the Mytilus trossulus clam and the Haliotis cracherodii mollusc in California may be through, respectively the spread of a competitor and parasite (Geller, 1999; Raimondi et al. 2002).
These two examples concern the potentially invasive species. The two invasive species are hot water taxons whose current spread towards the poles may be related to the rise in temperature.
Finally, it is important to take into account current and future trends in environmental pollution. The current temperatures and the prognoses of an increase in thermal stress in the near future do not necessarily consistently track the latitudes in the marine-coastal ecosystems (Helmuth et al. 2002). Thus the organisms in the hot spots could be more exposed to the risks far from the limits of their distribution areas.
Changes in the composition and diversity of species, as well as in the structure of communities. Climate change, along with exploitation, habitat modification and pollution, are in the process of reducing the abundance of several marine species and increasing the likelihood that some species will be locally wiped out (there are several cases in the world). Although we have no knowledge of a recent extinction of a marine species formally linked to climate change, the risk of extinction due to climate is now extremely high for some species, such as the Mediterranean shrimp Hemimysis speluncola (Chevaldonne & Lejeusne 2003).
Since many marine-coastal ecosystems, such as seagrass beds and coral reefs, have poor functional redundancy (Micheli et Halpern, 2005), the disappearance of a single species on a local scale could have far-reaching consequences for the community and the ecosystem. Conversely, climate change will play a role in determining the rhythm of the appearance of new species in communities. The rise in temperature can not only allow the natural expansion of the distribution areas, but also promote the settlement and distribution that were introduced accidentally or intentionally (Carlton, 2000; Stachowicz et al. 2002b).
More generally, the changes of climatic origin in the composition and abundance of species will modify their diversity, which will have implications for ecosystem functions such as productivity (Duffy, 2003) and resilience to invasions (Stachowicz et al. 2002a; Duffy 2003).
The only study known to us that deals with both diversity and thermal stress at the same time found that the groups of algae with the greatest diversity were less resistant to the disturbances caused by extreme temperatures, but more robust (Allison, 2004).
Understanding the relationship between biodiversity and the functioning of the ecosystem represents a knowledge gap in research on marine ecology and is therefore an open field for research in the context of climate change.
Even if climate change does not change the composition of species, the intensity or signal of the interactions between species could change. Because the species react to climate changes in an individualistic way (e.g. Schiel et al, 2004), the changes in the dynamics of the communities are guaranteed, the more the abundance, the phenology and the individual influences of the species change. Although the changes in the interactions of the species with one another, which are determined by the climate, are likely to be very specific, one could nevertheless find certain general principles here. The more stressful the environmental conditions, the more likely the competitive interactions in the coastal communities can turn into supportive interactions (Leonard, 2000).
Conversely, the negative effects of the diseases can be exacerbated, since the pathogens are generally more favored at higher temperatures than their hosts (Harvell et al. 2002). The intensity of food relationships can change if climate change affects consuming species and resources in different ways (Philippart et coll. 2003).
It is important that the direct climatic influences on one or more key species can influence the reaction of the entire system (Sanford, 1999; Schiel et al. 2004). As Sanford (1999) showed, changes in population size and their effects on individuals can become important factors in ecological change.
The changes in the distribution of habitat types due to climate change and the accompanying rise in sea level are likely to have a significant impact on ecosystems through changes in primary production. The increase in temperature, the amount of UV radiation and the disturbances caused by storms could restrict the bathymetric and latitudinal distribution areas of important primary producers such as seaweed (Graham et al. 1997; Bischof et al. 1998 ; Steneck et al. 2002).
Although other producers can replace the climate-sensitive species, the decline in seaweed production will have significant consequences for other coastal dwellers who depend on the transfer of seaweed litter (Duggins et al. 1989).
The fluctuations in primary production of coastal ecosystems are largely due to variations in nutrient concentrations due to changes in the patterns of ocean currents and buoyancy. It is difficult to predict the exact direction of this change, as oceanography is complex, but the variation in nutrients will have important effects on the abundance and regularity of benthic macroalgae, which will, as a result, affect global production (Lotze and Worm , 2002; Nielsen, 2003).
Furthermore, as the concentration of decomposed carbon increases, the macroalgae may be replaced by seaweeds in some places. The seaweeds that evolved during the Cretaceous, when concentrations of CO2 were much higher, demonstrate that photosynthesis is limited at the current concentrations of carbon. On the contrary, macroalgae today are saturated with carbon (Beardall et al. 1998).
An increase in the abundance of sea grasses could be explained by a food chain that is built up on the basis of waste (Williams et Heck, 2001). The changes in primary production can in turn be weakened or exacerbated by the climate effects on the metabolic processes and the population dynamics of the consuming species. Although the increase in water temperature can have a positive influence on the recruitment of macroalgae, the effects of the consuming invertebrates also tend to grow with this increase in temperature (Lotze et Worm, 2002).
Balancing the climatic influence at different levels of the food chain is obviously important, since the influence of nutrients on primary production often depends on the abundance of grazers (Lotze and Worm, 2002; Nielsen, 2003).
The individualistic phenological responses to climate change in the functional groups of marine animals will have an impact on secondary production the less synchronous the successive peaks of the food chain become (Edwards et Richardson, 2004). The relative response of primary and secondary producers to the dynamics of water buoyancy can also be decisive. In the water buoyancy system of the Benguela Current, high transport ows on the high seas are proposed to encourage producers by transporting the herbivorous zooplankton outside the coastal system (Bakun and Weeks, 2004). The deposition and decomposition of phytoplankton biomass on the ocean floor has been linked to large outbreaks of methane and hydrogen sulfide, leading to hypoxia and increased mortality among animals living near the coast, such as rock lobsters and Cape hake . The future intensification of upwelling near coastal areas around the world could bring other coastal systems to a similar state (Bakun and Weeks, 2004). Since this prediction is dramatic, particular attention should be paid to the putative relationship between climate change and the dynamics of water upwelling.
Dynamics and evolution of populations
Although today's evolution has been addressed in response to factors such as overuse (Stockwell et al. 2003), few studies assessed how the adaptation could moderate the climatic influences on the marine systems (see nevertheless Berteaux et al. 2004).
The choice of properties of an organism could potentially mitigate some of the climate-related changes in the environment (Fields et al. 1993).
An increasing body of phylogeographic data (Marko, 2004; Hickerson and Cunningham, 2005) and current studies (Kingsolver et al; 2001; Stockwell et al. 2003; Berteaux et al. 2004) indicates that reactions such as adaptation and / or evolution can occur in short temporal dimensions in which one expects climate change. However, one expects that the species in which the duration of one generation is long, react more slowly to the rapid climate changes (Berteaux et al. 2004).
The clone organisms could be particularly sensitive to changes since, despite the high number of individuals, their populations are small and have little potential for adapting to rapid changes (Lasker and Coffroth, 1999).
Dispersion is an integral part of gene flow and local adaptation among populations.
The ability of these populations to adapt to the changing forces of selection will depend on the type of dispersion of the species, the climatic changes in abundance and distribution of the organisms, as well as the transport of the larvae (Jump and Penuelas, 2005).
A low gene flow between populations can, for example, increase the local adaptation potential [(Holt and Gomulkiewicz, 1997), see at (Sanford et al. 2003) an example concerning Meers].
Dennoch könnten die Verkleinerung der Populationen, die durch das Klima wohl beschleunigt wird und die Gendrift, die scheinbar daraus folgt, das Anpassungspotential einer Art einschränken, indem sie die erblichen Merkmale, die von ökologischer Bedeutung sind, beseitigen (Stockwell et al. 2003; Berteaux et al. 2004).
Nevertheless, the population shrinkage, which is likely to be accelerated by the climate, and the genetic drift that appears to result from it, could limit the adaptive potential of a species by eliminating the hereditary characteristics that are of ecological importance (Stockwell et al. 2003; Berteaux et al. 2005).
In addition to the effects of the neutral variation, the variations of the gene locus, such as mannose-6-phosphate isomerase (PMI) (Rand et al. 2002) and the heat shock protein Hsp70 (Sorte and Hofmann, 2005) determine which individuals at different locations in the coastal zone can tolerate the heat stress.
However, very little is known about how the organisms can react to various factors of climatic stress (e.g. the change in pH values and temperature). It is important to check these responses by looking at the genetic tradeoffs (Breeman et al. 2002) and / or correlations are considered (Etterson et Shaw 2001; reviewed in Jump et Penuelas 2005).
The physiological characteristics can limit the ability of species to adapt to today's climate changes.
ORIENTATIONS FOR FUTURE RESEARCH
The non-linearity and the non-independent effects
One of the fundamental challenges for ecologists is to understand how natural systems react to environmental conditions that did not occur recently. This new lack of experience has meant that future ecological changes can surprise us in two ways. First, we are likely to be unprepared for the climatic system nonlinearities typical of conditions we have never known. The potential cessation of thermohaline circulation in the North Atlantic is a good example of this. Our confidence in the foresight of an event or another is severely limited by the mere fact that we have not yet witnessed conditions that are likely to emerge over the centuries to come. The considerable non-linearities can also arise in biological systems. A recent study has shown that the biological responses to changing climatic conditions (e.g. the abundance of phytoplankton and the resettlement of salmon) are non-linear (they appear in the form of system changes), even if the underlying abiotic changes (e.g. the Sea surface temperature) are linear and stochastic (Hsieh et al. 2005).
This suggests that future gradual climate change can lead to unexpected and perhaps unpredictable biological reactions the more ecosystems change from one state to another.
It is even more difficult to predict the consequences of climate change when the interacting effects of two or more variables cannot be foreseen based on the effect of each one of them. The combined effects are common in nature and can manifest themselves in two main ways. (1) The influence of one factor is strengthened or weakened by the change in another factor; and (2) the combined influence of the two stressors drives an individual or population beyond the critical threshold that would not be reached by variations in one or other of these variables individually. Of the articles we carefully looked at in the review of the specialist literature, a good 14.7% contained statistical models that discovered the combined effects of numerous artificial variables. However, most of these studies falsified temperature and either salinity or food supply readings; only 2.2% of all studies were written to test the combined effects of several variables directly related to climate change.
Although the extent to which the abiotic factors and specific biological responses will act when their effects work together remains largely unknown in climate projections, there is increasing evidence that a spectrum of the cumulative effects will play an important role. For example, Hoffman et al. (2003) found a correlation between temperature and UV radiation; algae spores survived all levels of UV radiation when the water was relatively warm, although they died out when the water was relatively cool.
There is also a noticeable interaction between temperature and partial pressure of CO2 in relation to the degree of calcification of the corals; the experimental increase in pCO2 at 25 ° had no influence on calcification, but reduced it to almost 50% at 28 ° C (Reynaud et al. 2003).
It is generally assumed that an increased concentration of CO2 reduces the limits of the organisms' heat tolerance by reducing the vital physiological channels (Portner and Langenbuch, 2005). Since the cumulative effects of numerous stressors can produce more (or less) significant changes in marine ecosystems, which previous studies, which focused on a single stressor, do not suggest, future work will need to determine which variables may interact and why can.
Interactions with other anthropogenic stressors
The synergies between climate change and anthropogenic factors represent a special case of united forces.
We consider them separately as they are easier to deal with by changing human behavior. The interactions between human activities and the climate are diverse. The increased contact with the polycyclic aromatic hydrocarbons (PAH), for example, had no significant effect on the mortality of the crustacean larvae if the UV rays were absent.
But the combination of UV radiation with increased exposure to PAHs led to increased mortality (Peachey, 2005). The anthropogenic structures, such as dikes, will influence the severity of the habitat loss caused by the rise in sea levels (Galbraith et al. 2002).
Hypoxia and anoxia of the coastal zones resulted in part from agricultural runoff (National Research Council, 2000), and the physiological effects of hypoxia change with temperature and the concentration of CO2 (Portner et Langenbuch, 2005).
And, more importantly, the reactions of marine ecology to climate change will depend on the pressures put on by human fishing. For example, it is possible that fisheries and climate change may work together to reduce the populations used to such an extent that it is not easy for them to recover (Scavia et al. 2002).
In addition, the depletion of a number of predators due to fishing changes the dynamics of the community and can increase the sensitivity of a system to climate change (Hughes et al. 2003).
Finally, the complex interactions between fishing effort, volume and climate can create changes in human socio-economic systems. For example, the combined impact of the pressure exerted by fishing and changes in environmental conditions led to the collapse of the cod fishery off the west coast of Greenland in the early 1990s (Hamilton et al. 2000).
In response, local fishermen have turned their activities to fishing for shrimp (which has not been explored in the region before) and the distribution of the human population along the coast of Greenland is changing, which will change the accessibility of this new resource reflects (Hamilton et al. 2000).
These examples show that human reactions to changing environmental conditions (e.g. changes in fishing effort or land use) are likely to influence a significant number of the ecological outcomes of climate change.
Synthesis and development model
Establishing the links between individuals and populations on the one hand, and between communities and ecosystems on the other, will allow us to better understand the biological consequences of climate change.
The latest trends in the publications (Fig. 1c) show that most studies treated the changes at the level of the individuals (e.g., physiological changes) and only a few treated the level of the communities and beyond. This tendency probably reflects the difficulty in handling the responses at the higher levels of biological organization. As a result, we still know little about how the climatic pressures that affect individuals manifest in the form of important ecological and socio-economic changes in populations, communities and ecosystems. However, evidence accumulated over the past few years clearly indicates that consideration of different levels of biological organization will be essential in predicting the responses of ecosystems, be they the simplest, to climate change.
To determine how climate change will affect biological organization at all levels, one needs mathematical predictive models.
A major advantage of the models is that the underlying hypotheses are usually explicit and, in some cases, confidence intervals can be taken into account in the forecasts. In addition, researchers can use the sensitivity and elasticity analyzes to determine the parameters that could profoundly affect populations, communities and ecosystems. In the specialist literature on the seas, the biologists and fisheries experts have already developed mathematical models to predict the effects of climate change on populations (Clark et al. 2003 ; Tian et al. 2004).
However, the forecast models for the benthic invertebrates of the oceans and algae are less common (see Svensson et al. 2005).
Fisheries area models can provide a valuable starting point for developing predictive models for a wide range of responses to climate change, be it at the population, community or marine ecosystem level.
A more comprehensive synthesis would require active collaboration between other disciplines. In the life sciences field, collaboration between physiologists, geneticists, population biologists, and ecologists exploring communities will help provide a more holistic picture of biological changes. Climatologists and oceanographers can help us better understand where and how climate change will affect ocean coast systems. The involvement of resource managers and economists will eventually help prioritize the research effort with an orientation towards the most socio-economically relevant areas.
CONCLUSION
The earth's radiation budget is currently unbalanced and the world average temperatures will rise in the course of the coming centuries, even if greenhouse gas emissions are currently stabilized (IPCC, 2001).
In the long term, a reduction in green gas emissions will be necessary if we want to slow down global warming and ultimately reverse it. The recent implementation of the Kyoto Protocol, which requires industrialized countries to reduce their emissions by an average of 5.2% compared to 1990 levels, represents an important step towards this goal in the long term Over the next 100 years (or much longer), if it will be inherently impossible to halt or reverse global warming, additional strategies will have to be employed to mitigate the potentially disastrous effects of climate change on marine-coastal ecosystems.
One such strategy could be the creation of marine protected areas and reserves. Since stable populations and intact communities appear to be more resistant to climatic disturbances such as heat waves and episodic storms, such protective measures can help to minimize the risk of populations disappearing, disturbance in communities and loss of biodiversity (Hughes et al. 2003).
The determination of the nature reserves should be based, at least in part, on known spatial and temporal refuge locations that can serve as a buffer against the stress associated with the climate (Allison et al. 1998).
The managers of fisheries areas should also take climate change into account when preparing fisheries management plans (Jurado-Molina and Livingston, 2002).
Other research directly related to the strategic decisions will help evaluate the effectiveness of these conservation and management strategies.
In addition, the links between individuals, populations, and communities should receive more attention if we are to move from direct climatic influences on individuals to more general ultimate results. The vast scope of this research should be addressed by carefully prioritizing the key species (based on their functional role in marine communities). The demographic modeling will determine the stages of the life cycle that are essential for the existence of the populations and provide a second level of prioritization among the key species. Finally, the improvements in climatic models at the regional level will be necessary if we are to apply our understanding of bioclimatic interrelationships to the special cases of concern for conservation and management. The research of the coming decade, if carried out carefully, should provide much of the additional information needed to assess and mitigate the potential impacts of climate change on coastal systems.
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Years of experience: 3. Registered at ProZ.com: Aug 2020.
I am a translator, composer, and musician based in Phoenix, AZ, USA. I learned my first "foreign" language, Russian, from talking with Russian friends at college, then self-study, then taking some classes at a language school. I placed in the advanced class by the time I made my way to a "formal" school". I learned German by taking it as an elective in college. Since it ties in strongly with my background as a composer (lots of the great literature in music from Mozart to Wagner and beyond is in German), I kept the books and never forgot it. In my classes I translated a lot of stories, dialogs, and poems.
I have a background in copywriting and copy editing and can help you with that. I am also able to lend my voice talent to recording copy in English, German, or Russian.
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